Fotosynthese op celniveau

De fotosynthese die wordt uitgevoerd door planten is van levensbelang voor ons. Het verschaft ons zuurstof, dat wij nodig hebben voor de verbranding. Daarnaast komt er ook glucose vrij. Maar hoe werkt de fotosynthese nou precies? In dit artikel lees je de fotosynthese in detail, op celniveau.

Wat is fotosynthese?

Fotosynthese is het proces waarbij met behulp van lichtenergie van de zon uit koolstofdioxide glucose wordt gevormd. Alle fotosynthetiserende organismen – behalve sommige bacteriën – gebruiken voor deze omzetting water. Fotosynthetiserende organismen worden ook wel autotrofen of fotoautotroof genoemd. Autotrofe organismen zijn in staat om zichzelf van energie te voorzien en kunnen zichzelf synthetiseren uit de abiotische componenten: anorganische stoffen (waaronder water en koolstofdioxide) en licht. Hierdoor zijn ze onafhankelijk van andere organismen voor hun bestaan.

6H2O + 6CO2 + licht → C6H12O6 (glucose) + 6O2

Het opbouwen van glucose uit koolstofdioxide en water is een assimilatieproces.
De koolstofassimilatie is de verzamelnaam voor de scheikundige reacties die koolstofdioxide en water omzetten in organische stoffen. Daarbij is veel energie nodig.
De meeste producenten gebruiken zonne-energie. Die organismen noemen we foto-autotroof (zich voedend met behulp van licht). Er is ook een aantal groepen bacteriën dat oxidatie-energie voor hun koolstofassimilatie gebruikt. Deze organismen zijn chemo-autotroof.

Chemisch gezien is koolstofassimilatie het vastleggen van koolstofdioxide in de vorm van een koolhydraat met behulp van een energiebron. In het geval van zonlicht als energiebron spreken we over fotosynthese. Het proces van fotosynthese bestaat uit enkele stappen.

Het proces

Zonlicht is een vorm van elektromagnetische straling die in kleine pakketjes – ook wel fotonen – genoemd voorkomt. De hoeveelheid energie is afhankelijk van de golflengte van de straling. Hoe kleiner de golflengte, hoe groter de energie-inhoud van de fotonen. Elke kleur heeft zijn eigen golflengte en energie-inhoud.
Planten beschikken over een aantal verschillende moleculen – pigmenten – die lichtenergie kunnen opnemen. Of een stof licht absorbeert, hangt af van de structuur van die stof, vooral de rangschikking van de elektronen rond de kern van de atomen. Kleurstoffen absorberen alleen bepaalde golflengtes en hebben daaraan hun karakteristieke kleur te danken. Een rode kleurstof absorbeert groen en blauw en weerkaatst alleen rood licht. Bladgroen (chlorofyl) absorbeert voornamelijk rood en blauw licht – de kleuren die de hoogste fotosynthese activiteit opwekken – en reflecteert groen licht en ziet er daarom groen uit.

Wanneer een stof die licht kan absorberen, getroffen wordt door een hoeveelheid lichtenergie, kan het zijn dat sommige elektronen zoveel energie opnemen, dat ze verder van de atoomkern verwijderd worden. Men zegt dan dat het elektron in ‘aangeslagen toestand’ is. Valt dit elektron weer terug op zijn oude plaats, dan komt de opgenomen energie weer vrij. Die vrijgekomen energie kan gebruikt worden om een elektronentransport tussen moleculen op gang te brengen. Uiteindelijk is het daardoor mogelijk om koolstofdioxide en water om te zetten in glucose en zuurstof. De mate waarin bladgroen deze omzetting kan verrichten, is dus afhankelijk van de golflengte van het licht.
Chlorofyl a blijkt het belangrijkste pigment in de fotosynthese te zijn.
Chlorofyl (bladgroen) bevat veel elektronen die betrekkelijk weinig energie nodig hebben om ‘aangeslagen’ te worden. Bovendien kunnen chlorofylmoleculen de elektronen gemakkelijk overdragen op andere moleculen of ze van andere moleculen opnemen. Deze twee eigenschappen maken chlorofyl heel geschikt als pigment voor de fotosynthese.
Er zijn twee reacties betrokken bij de fotosynthese, die hieronder nader worden besproken.

De lichtreactie

Bladgroen komt voor in speciale celorganellen, de chloroplasten. Het aantal chloroplasten per cel kan variëren van een paar tot ongeveer 100. Ze bevatten eigen DNA en kunnen zichzelf door deling vermenigvuldigen. Van binnenuit valt het grote aantal membranen van de chloroplast al meteen op. Deze zijn geplooid tot platte schijfjes en zijn gestapeld, de thylakoïden. In de membranen van de thylakoïden liggen groepen van chlorofylmoleculen en ondersteunende pigmenten, zoals caroteen. Caroteen geeft de opgevangen energie door aan het chlorofyl.
In deze thylakoïde-membranen vindt de lichtreactie plaats.

Bij deze lichtreactie speelt chlorofyl enkele rollen.
De rollen van chlorofyl:

• De lichtenergie van geabsorbeerd licht wordt omgezet in chemische energie in de vorm van aangeslagen elektronen.
• De elektronen worden op andere moleculen overgedragen.

Globaal kun je zeggen:

De aangeslagen chlorofylmoleculen geven hun elektronen af aan een aantal andere moleculen in de membranen van de chloroplasten. Die moleculen zijn bij elkaar gebracht in twee zogenaamde fotosystemen.

Fotosysteem II

Als eerste molecuulcomplex in het thylakoïd membraan bevindt zich fotosysteem II. Hierin bevinden zich twee moleculen:

• Het antennecomplex P680. Dit is een chlorofylmolecuul ofwel chlorofylpigment. De energie van het foton wordt door het chlorofylpigment opgenomen en als gevolg daarvan raakt een elektron 'in aangeslagen' toestand.
• Feofytine. Dit is een elektronenacceptor. Het neemt razendsnel de aangeslagen elektronen op van het antennecomplex P680.

In fotosysteem II wordt gebruik gemaakt van licht met een golflengte van 680 nm. Daarom wordt het chlorofylmolecuul dat in fotosysteem II zit ook wel P680 genoemd.
Omdat fotosysteem II nu twee elektronen armer is, wil het graag weer twee elektronen terugkrijgen. Dit krijgt het terug uit de splitsing van water, H2O. Hieruit ontstaan twee elektronen, twee H+-ionen en een half zuurstofmolecuul. Met dit zuurstofmolecuul wordt niks meer gedaan.

Tussen fotosysteem II en fotosysteem I

Tussen fotosysteem II en fotosysteem I bevinden zich twee moleculen en een eiwitcomplex. Hieronder staan ze op volgorde van links naar rechts:

• De elektronenacceptor plastochinon (Pq). Dit energierijke stofje verplaatst de aangeslagen, energierijke elektronen van fotosysteem II naar cytochroom-bf.
• Het eiwitcomplex cytochroom-bf. Dit is een eiwitcomplex dat van energie wordt voorzien door het energierijke stofje plastochinon. Dankzij dit stofje kan het cytochroom-bf H+-ionen pompen van de stroma naar de lumen (het inwendige van een thylakoïde).
• De elektronenacceptor plastocyanine (Pc). Dit is ook weer een elektronenacceptor en vervoert de nu al iets minder energierijke elektronen naar fotosysteem I.

Fotosysteem I

Als tweede molecuulcomplex in het thylakoïd membraan bevindt zich fotosysteem I. Hierin bevinden zich twee moleculen:

• Het antennecomplex P700. Dit is een chlorofylmolecuul ofwel chlorofylpigment. De energie van het foton wordt door het chlorofylpigment opgenomen en als gevolg daarvan raken de momenteel teruggevallen elektronen van fotosysteem II weer opnieuw aangeslagen.
• Het ijzer-zwavel-eiwit.

In fotosysteem I wordt gebruik gemaakt van licht met een golflengte van 700 nm. Daarom wordt het chlorofylmolecuul dat in fotosysteem II zit ook wel P700 genoemd.

Na fotosysteem I

Na fotosysteem I bevinden zich ook nog enkele stofjes en moleculen:

• Ferredoxine (Fd). Ferredoxine verplaatst de aangeslagen elektronen van fotosysteem I en zorgt er samen met het eiwit NADP-reductase voor dat NADP+ twee elektronen bindt en dat er dus NADPH,H+ ontstaat met de ook gebonden H+-ionen. NADP+ bindt dus twee elektronen en twee H+-ionen. (De H+-ionen komen van de splitsing van water zoals die beschreven is bij fotosysteem II.)
• NADP-reductase. Zoals hierboven beschreven zorgt dit eiwit ervoor dat de elektronen uit de keten samen met de H+-ionen van de splitsing van water worden gebonden aan de elektronenacceptor NADP+. NADP+ wordt hierbij gereduceerd tot NADPH,H+ en dit verklaart de naam van het eiwit dat hier verantwoordelijk voor is.
• ATP-synthetase. ATP-synthetase is een eiwit dat Pi aan ADP kan binden waardoor er ATP ontstaat. Door het eiwitcomplex cytochroom-bf zijn veel H+-ionen de lumen ingepompt. De potentiële energie als gevolg van het concentratieverschil en het verschil in zuurgraad wordt gebruikt door ATP-synthese. De H+-ionen stromen door dit eiwit weer naar de stroma. Door deze stroming van H+-ionen kan ATP ontstaan.

Het volmaakte proces van fotosysteem I naar ATP-synthetase hierboven kun je de niet-cyclische fotofosforylering noemen.

Als de cyclische fotofosforylering plaatsvindt, bedoelen we hiermee dat er geen NADPH,H+ gevormd kan worden, maar wel ATP. Dit is soms nodig omdat een plant voor de donkerreactie - ook wel calvincyclus genoemd – meer ATP nodig heeft dan NADPH,H+. Het is dan zonde om teveel NADPH,H+ te maken.
Ferredoxine en NADP-reductase worden dan geblokkeerd waardoor de elektronen niet verder kunnen. Ze gaan terug en worden weer gebonden aan plastoquinol. Dit wordt weer afgegeven aan cytochroom bf, waardoor er een nog grote doorstroom van H+-ionen optreedt en een nog grotere aanmaak van ATP.

De calvincyclus (donkerreactie)

De Calvincyclus of donkerreactie vindt plaats in de chloroplasten van planten en in enkele fototrofe bacteriën.
Het in de lichtreactie gevormde ATP en NADPH,H+ wordt gebruikt om CO2 vast te leggen en uiteindelijk glucose te maken.
Via de huidmondjes neemt de plant CO2 op. Deze CO2 wordt door de chloroplasten gebruikt. In de calvincyclus of donkerreactie wordt deze CO2 gebonden aan 6 ribulose-1,5-difosfaat. Dit is een verbinding met 5 koolstofatomen. Door de binding met CO2 ontstaat er 12 glycerinezuur-3-fosfaat. De 6 en 12 in bovenstaande stoffen duiden de hoeveelheden van het molecuul aan.

Stap 1:

Ribulose 1,5 disfosfaat (RuBP) + kooldioxide + water → 3-fosfoglycerinezuur (glycerinezuur-3-fosfaat) (gekatalyseerd door RuBisCO of Ribulose-1,5-bisfosfaat carboxylase/oxygenase)
6 C5H8O11P2 + 6 CO2 + 6 H2O → 12 C3H5O7P

RuBisCo zorgt voor de aanhechting van CO2 aan ribulose-1,5-difosfaat.
Rubisco, oftewel ribulose 1-5 bifosfaat carboxylase oxygenase, is het bekendste en tevens cruciaalste enzym in alle mogelijke vormen van fotosynthese (C3, C4 en CAM). Het grootste deel van de biomassa aanwezig op aarde is ooit langs dit enzym gepasseerd, aangezien dit de belangrijkste reactie is voor het fixeren van koolstofdioxide en dus de opbouw van biomassa uit zonne-energie.

Na de vorming van 12 moleculen glycerinezuur-3-fosfaat wordt er aan elk van deze moleculen een fosfaatgroep toegevoegd. Dit betekent dat de 12 ATP wordt omgezet in 12 ADP. Er ontstaan nu 12 moleculen glycerinezuur-1,3-difosfaat. Bij deze reactie komt ook water vrij.

Stap 2:

Glycerinezuur-3-fosfaat + ATP → glycerinezuur-1,3-difosfaat + ADP + water
12 C3H5O7P + 12 ATP → 12 C3H4O10P2 + 12 ADP + 12 H2O

Aan de nu ontstane stof glycerinezuur-3-fosfaat wordt NADPH,H+ toegevoegd, water en waterstofionen. Dit reageert tot glyceraldehyd-3-fosfaat. Dit noemen we ook wel G3P. Tevens wordt er ook weer per glycerinezuur-1,3-difosfaat molecuul 1 Pi afgestaan.

Stap 3:

Glycerinezuur-1,3-difosfaat + NADPH,H+ + water (voor hydrolyse) + waterstofionen → glyceraldehyde-3-fosfaat + NADP+ + Pi + water (na reductie)
12 C3H4O10P2 + 12 NADPH + 12 H2O + 12 H+ → 12 C3H7O6P + 12 NADP+ + 12 Pi + 12 H2O

Van de 12 gevormde moleculen glyceraldehyd-3-fosfaat worden er 2 gebruikt om glucose te maken.