Het ontstaan van coöperatief gedrag

Sinds Darwin zijn boek “on the origin of species” uitbracht in 1859 verklaren wij het uiterlijk en het gedrag van dieren aan de hand van natuurlijke selectie. Dit proces beschrijft hoe het sterkste individu de meeste overlevingskans heeft en de meeste nakomelingen voortbrengt die diezelfde sterke eigenschappen heeft. De zwakke individuen zullen eerder sterven en minder nakomelingen krijgen. Zij nemen hun unieke eigenschappen mee het graf in. Lange tijd voldeed dit model om het gedrag van dieren te verklaren, totdat men beter ging kijken naar coöperatief gedrag tussen individuen. Coöperatief gedrag komt veel voor. Er is al lang bekend dat ouders iets van zichzelf moeten inleveren als er kinderen komen. Recenter onderzoek toont aan dat ook buiten de moeder-kind relaties dieren coöperatief en soms zelfs altruïstisch gedrag vertonen. Resus aapjes kunnen zichzelf bijvoorbeeld uithongeren als zij weten dat een andere aap een elektrische shock krijgt als zij ervoor kiezen om toch te eten. Vaak lijkt coöperatief op het eerste gezicht heel logisch. Roofdieren hebben meer kans op een prooi als ze samen jagen, prooidieren kunnen een roofdier sneller detecteren als ze met meerdere zijn. Coöperatief gedrag werkt blijkbaar goed binnen een groep om die groep succesvol te maken. Dit is echter niet met de evolutietheorie te verklaren. Een dier zal namelijk niet doen wat voor de groep het beste is, maar slechts wat voor hemzelf als individu het beste is. Zo zie je bijvoorbeeld in kuddes paarden dat er mono-hengsten kuddes zijn en multi-hengsten kuddes. Een multi-hengsten kudde heeft minder last van predatoren en de merries worden nauwelijks gedekt door hengsten van andere kuddes. In de multi-hengsten kuddes is er echter maar één hengst die de merries bevrucht. Kortom: de andere hengsten krijgen geen nakomelingen (Linklater & Cameron, 2000). Het is opmerkelijk dat ondanks het feit dat de hengsten geen nakomelingen krijgen, hun gedrag toch in stand is gebleven. Dit is lastig te verklaren met behulp van de evolutietheorie zoals we die kenden, want als ieder individu het sterkst wil zijn en de sterkste individuen de meeste nakomelingen krijgen, hoe kan het dan dat er coöperatief gedrag bestaat?

Kinship theorie

Een bekende theorie om dit fenomeen te verklaren wordt de ‘kinship Theorie’ genoemd. Deze theorie neemt aan dat het bij natuurlijke selectie niet om het individu gaat, maar om de genen binnen dat individu. In de tijd dat Darwin zijn “On the origin of species” schreef waren genen nog onbekend, de theorie is dus te zien als een moderne versie van de evolutietheorie. Een gen kan gezien worden als een egoïstisch, levend iets, wat een levend organisme slechts gebruikt als machine om zoveel mogelijk replica’s van zichzelf te creëren (Dawkins, 1989). Een gen kan er voor zorgen dat het goed gaat met hemzelf (= goed voor “zijn eigen” individu), maar hij kan er ook voor zorgen dat het goed gaat met zijn replica’s, die te vinden zijn in de directe familie van zijn individu.

Het gaat bij de kinship theorie niet zozeer over de “fitness” van een individu, maar over iets wat “inclusive fitness” wordt genoemd. De inclusive fitness is te zien als de fitness van het gen, dat wil zeggen hoeveel replica’s er van hem zijn die zelf ook weer replica’s kunnen vormen. Deze theorie geeft antwoord op de vraag hoe het komt dat ouders altruïstisch gedrag tonen bij het zorgen voor hun kinderen, zo bieden zij bescherming en staan zij voedsel af. Het geeft echter nog geen verklaring voor gedrag van niet-aanverwante individuen of coöperatief gedrag tussen verschillende soorten.

Reciprocatie theorie en het prisoners dilemma

Een tweede theorie is de “reciprocatie theorie”. Deze legt uit dat als er een kans is dat individuen elkaar vaker tegenkomen zij hun gedrag aanpassen op het gedrag wat de ander bij de vorige ontmoeting liet zien. Dit kan het beste aangetoond worden aan de hand van het “prisoners dilemma”. Dit is een voorbeeld om aan te geven wat voor keuzes men kan maken als men in een situatie verkeert waar kan worden samengewerkt, maar als de ander een samenwerking wil, hier ook misbruik van gemaakt kan worden. Als individu 1 wil misbruiken, dan levert het individu 2 het meeste op om ook te misbruiken (immers, als hij wil samenwerken dan zal hij worden misbruikt zonder dat het hem iets oplevert). Als individu 1 wil samenwerken dan levert het individu 2 ook het meeste op om te misbruiken, dan heeft hij namelijk maximale winst. Zo zullen beide individuen altijd kiezen om de samenwerking niet aan te gaan en zo mogelijk misbruik van elkaar te maken. Nu lopen ze allebei echter de één-na-beste optie mis, namelijk die van samenwerking en krijgen ze de één na slechtste optie (Axelrod & Hamilton, 1981). Dit wordt aangegeven in fig 1.

Figuur 1. Kreps et al, 1982. Cooperate is de samenwerking aan willen gaan. Fink is het misbruik maken van de ander. Er zijn twee individuen, a en b. Als zij beiden voor Fink kiezen, dan krijgen zij allebei niks (0,0), als b kiest voor fink en a kiest voor cooperate dan is b in het voordeel (b,a), als a kiest voor fink en b voor cooperate dan is a in het voordeel (a,b) en als zij beiden kiezen voor cooperate dan levert ze dat allebei wat op (1,1).

We hebben nu laten zien dat het een dier het meeste oplevert om bij een eenmalige kennismaking niet voor samenwerking te kiezen. Als we beter naar het prisoners dilemma kijken, dan kunnen we voorspellingen doen wat er gebeurd als er een kans is dat twee individuen elkaar meerdere malen tegenkomen en weten dat ze elkaar eerder zijn tegengekomen. Bij een experiment waarbij mensen tegenover elkaar worden gezet en zoveel mogelijk punten moeten verzamelen blijkt de meeste effectieve strategie de “tit-for-tat” strategie te zijn. Dit houdt in dat de speler bij de eerste ontmoeting kiest voor een samenwerking en bij de volgende ontmoeting alleen maar kiest voor samenwerking als zijn tegenstander de voorgaande ontmoeting ook voor samenwerking heeft gekozen (Kreps et al, 1981). De tegenstander zal doorkrijgen dat als hij kiest voor een samenwerking hij punten kan krijgen (optie 1,1 in figuur 1), als hij kiest voor misbruik maken dan zal hij geen punten krijgen (optie 0,0 in figuur 1). Zolang beide spelers niet weten wanneer het spel is afgelopen zullen zij dus kiezen voor een samenwerking.

Een eigenschap is evolutionair stabiel als een individu met een mutant en een andere gedragsuiting geen effect heeft op het gedrag van de rest. Op het eerste gezicht lijkt het erop dat de reciprocatie-theorie niet stabiel is. Het is belangrijk om er hier op te letten dat het individu alleen de vorige stap van zijn tegenstander meeneemt om tot zijn keuze te komen. Als een gemuteerd individu misbruik zal maken van de samenwerking bij de eerste ontmoeting, dan zal hij toekomstige samenwerkingen mislopen, en dus altijd in de categorie 0,0 linksboven vallen van figuur 1. Dieren die wel samenwerken komen in de categorie 1,1 rechtsonder in figuur 1, zij hebben meer voordeel dan dieren die niet samenwerken. Een individu met een andere strategie zal dus geen misbruik kunnen maken van deze eigenschap bij de individuen in zijn omgeving. De eigenschap is stabiel.

Als de theorie waar is, dan zou dat betekenen dat een individu wel zou kiezen voor misbruik maken, als hij weet hoeveel ontmoetingen er zullen volgen. Zoals we zagen is het bij een eenmalige ontmoeting het gunstigst om te kiezen voor misbruik maken. Ook bij de laatste ontmoeting zou men daarvoor moeten kiezen om op zoveel mogelijk punten uit te komen. In een leefgebied waarin twee individuen af en toe een samenwerking aangaan zullen zij echter nooit weten of een ontmoeting de laatste is, er is altijd een kans dat zij elkaar opnieuw tegen zullen komen. Bij individuen die bij elkaar blijven, zijn er voorbeelden die aantonen dat sommige organismen inderdaad op het laatste moment overgaan op misbruik maken. De schimmel candida albicans is zo’n voorbeeld. Deze schimmel komt bij vrijwel alle mensen voor op de huid. Bij mensen vanaf een bepaalde leeftijd kan deze schimmel echter dodelijke gevolgen hebben (Axelrod & Hamilton, 1981). Kortom: Als een individu weet dat de samenwerking toch niet lang stand meer houdt, dan is misbruik maken een betere optie.

Kinship en reciprocatie gecombineerd

De speltheorie “tit fot tat” bij de reciprocatie-theorie is iets wat mensen rationeel toe kunnen passen. Het is belangrijk om op te merken dat speltechnieken ook voorkomen bij organismen zonder hersenen. Bacteriën kunnen spelstrategieën toepassen. Zij reageren namelijk op hun omgeving en dus ook op wat de individuen in hun omgeving doen. Zij kunnen gedrag doorgeven op hun nakomelingen en het gedrag van een bacteriekolonie heeft effect op de individuen in zijn omgeving. Als een bacterie, weliswaar zonder er over na te denken, een “tit-for-tat”-strategie toepast, dan zal zijn “inclusive fitness” worden vergroot. Een ander voorbeeld is de vijgenboom en de vijgenwesp. Zij kunnen in samenwerking leven. De wespen leggen eitjes in de bloemen van de vijgenboom, deze bloemen kunnen dan niet meer uitgroeien tot vijgen. In ruil hiervoor zorgen de wespen voor de bestuiving van de overige bloemen. Dit is een samenwerking waar het beide organismen wat oplevert om ermee door te gaan. Het levert de wesp echter nog meer op om in alle bloemen van de vijgenboom eitjes te leggen en geen enkele te bestuiven. Als hij dit doet, dan zorgt de vijgenboom er echter voor dat de bloemen afsterven voordat de eitjes zijn uitgekomen, waardoor de wesp zonder nakomelingen zit (Cook & Rasplus, 2003). Ook de boom past hier een “tit-for-tat”-strategie toe.

Uit deze twee voorbeelden blijkt dat zowel de Kinship-theorie als de reciprocatie-theorie hier van toepassing zijn. De recprocatie-theorie is van toepassing omdat het individu reageert op de keuze van het andere individu bij de voorgaande ontmoeting. De bacteriën reageren op hun omgeving en afhankelijk van welke keuze de omgeving maakt, kiezen zij ofwel voor samenwerking, ofwel voor misbruik. De boom maakt zijn “keuze” afhankelijk van het gedrag van de wesp. Wat zij ervoor terugkrijgen heeft te maken met inclusive fitness. De wespen zorgen ervoor dat de boom wordt bestoven en dat de stuifmeelkorrels van de boom op andere plekken terecht komen. Ze zorgen ervoor dat het en goed gaat met de vijgenboom zelf (fitness) en dat het goed gaat met zijn nakomelingen (inclusive fitness). Dit is genoeg voor de boom om een samenwerking aan te gaan.

Conclusie

Coöperatief gedrag verklaren lukt niet aan de hand van de evolutietheorie alleen gebaseerd op natuurlijke selectie zoals beschreven door Darwin. Toch is het interessant want in bijna alle organismen zien we coöperatief op een bepaald moment terug. Als we dit gedrag beter begrijpen dan kunnen we het ook in onszelf leren herkennen en het inzetten waar nodig in samenwerkingsverbanden.

Er zijn twee mogelijke theorieën waar coöperatief gedrag vandaan komt, de Kinship-theorie en de reciprocatie-theorie. De kinship-theorie gaat ervan uit dat niet de “fitness” van een individu belangrijk is, maar de “inclusive fitness”. Dit houdt in dat de genen van een individu willen blijven bestaan en soms iets doen wat slecht is voor het individu als dat goed is voor de replica’s van zijn genen. De reciprocatie-theorie houdt in dat het een individu het meeste oplevert om te reageren op de keuze die zijn tegenstander heeft gemaakt bij de vorige ontmoeting. Deze twee theorieën gecombineerd geven een model over het ontstaan van coöperatief gedrag.

Er zijn al enkele wiskundige modellen gemaakt om dit gedrag te kunnen voorspellen. Zij voldoen echter slechts in een beperkt gebied (Lehman & Keller, 2006). Er zou dus nog onderzoek gedaan moeten worden of er een model te vinden is wat op ieder moment, voor ieder levend organisme geldt. Alleen dan kunnen we echt begrijpen waar coöperatief gedrag vandaan komt.