Het geheugen; werking, ligging en functie binnen de hersenen

Het geheugen van een mens is erg belangrijk. Het geheugen kun je opdelen in een kortetermijngeheugen en een langetermijngeheugen. Die laatste vorm is weer op te delen in een expliciet geheugen en een impliciet geheugen. Alle vormen worden behandeld. Daarnaast wordt antwoord gegeven over de vraag waar het geheugen zich in de hersenen bevindt, wat het precies is en hoe het precies werkt. Daarbij wordt informatie gegeven over langetermijnpotentiatie (LTP), synapsen, de hippocampus en de amygdala.

Wat is het geheugen?

Waar zou een mens zijn zonder zijn of haar geheugen? Zonder geheugen zou je geen herinneringen hebben, zou je niets kunnen leren. Alles wat er met je gebeurt, lijkt voor het eerst te gebeuren. Zonder geheugen zou een mens in sommige opzichten net een pasgeboren baby zijn. Nog geen ervaringen, geen indrukken, eigenlijk nog geen individu. Nooit zal je op school kunnen leren wat de hoofdstad van Rusland is. Niet alleen omdat je niks kan onthouden, niet alleen omdat je geen taal kan verstaan, lezen, schrijven of spreken, maar probeer eens aan je tafeltje in het aardrijkskundelokaal te blijven zitten als je niet weet hoe je je spieren moet bewegen. Naar school fietsen zou al helemaal onmogelijk zijn. Het geheugen is onmisbaar in haast alles wat we doen. Bovendien is het geheugen door eigen ervaringen voor iedereen anders en maakt het door die variatie iedereen in doen en denken een uniek persoon.

Hoewel er in de voorgaande alinea steeds over is geschreven, bestaat er niets zoiets als ‘hét geheugen’. Het geheugen is geen eenheid, maar bestaat grofweg uit twee los van elkaar staande vormen die zelf ook verder onderverdeeld zijn: het korte- en het lange-termijngeheugen. Beide spelen een belangrijke rol, maar bij het leren is het vaak van belang dat informatie voor langere tijd opgeslagen is. Het lange-termijngeheugen zal dan ook wat meer besproken worden dan het korte-termijngeheugen. Dit wordt gedaan in de vorm van het impliciet en expliciet geheugen waar het lange-termijngeheugen in onder is te verdelen.

Korte-termijngeheugen

Het korte-termijngeheugen is lastig te definiëren, het wordt namelijk op verschillende manieren gebruikt. De twee meest voorkomende vormen worden hier behandeld.

Allereerst is er het zogenoemde stadiummodel van Atkinson en Shiffrin. Dit model beweert dat het korte-termijngeheugen dienst doet als eerste stadium in het opslagtraject naar het lange-termijngeheugen. Informatie komt binnen via de zintuigen en zal wanneer deze maar lang genoeg herhaald wordt, zich in het lange-termijngeheugen nestelen (zie onder lange-termijngeheugen). In dit model doet het korte-termijngeheugen slechts dienst als doorgeefluik naar het lange-termijngeheugen, zonder dat een persoon er bewust mee bezig is.

Bij het andere model, waarbij het korte-termijngeheugen fungeert als werkgeheugen, is dit wel het geval. Dit korte-termijngeheugen maakt niet alleen gebruik van zintuiglijke waarnemingen, maar kan ook herinneringen uit het lange-termijngeheugen ophalen. Het korte-termijngeheugen vormt hier een brug tussen het bewustzijn en buitenwereld doordat het lange-termijngeheugen erbij betrokken kan worden. Een voorbeeld hierbij is het optellen van een aantal getallen, het korte-termijngeheugen gebruikt het lange-termijngeheugen voor de som en slaat zelf telkens de tussenliggende uitkomsten op.

Het korte-termijngeheugen is daarnaast onder te verdelen in het ‘echte’ korte-termijngeheugen en het iconische geheugen. Het iconische geheugen, beter bekend als het fotografisch geheugen of het zintuiglijk geheugen, is zeer kort. Een test kan dit aantonen. Hierbij krijgen proefpersonen gedurende zeer korte tijd een flits te zien van een kaart met letters, waarna op de plaats waar de eerste kaart zich bevond, een tweede kaart met een stip komt. Komt de tweede kaart met stip binnen een tiende seconde na het wegflitsen van de eerste kaart, dan kunnen de proefpersonen vaak nog zeggen welke letter op die plaats zat. Komt de stip later, dan weten de meesten het niet. De ‘foto’ die het geheugen van de eerste kaart heeft genomen, is dan al niet meer zichtbaar.

Het ‘echte’ korte-termijngeheugen kan gegevens ook slechts enkele seconden opslaan en wordt bijvoorbeeld gebruikt bij het onthouden van een telefoonnummer. Na het intoetsen is het nummer meestal weer verdwenen uit je geheugen.

Lange-termijngeheugen

Het geheugen van een mens is gigantisch groot, misschien zelfs grenzeloos. Een man die heel dicht bij een grenzeloos geheugen kwam is de rus Sherashevsky. Sherashevsky kon rijen met duizenden woorden moeiteloos onthouden. Hij was zo goed in het onthouden van dingen dat hij er zijn werk van maakte, duizenden rijtjes van duizenden woordjes heeft hij in zijn leven gereproduceerd. De meeste van deze rijtjes kon hij jaren en jaren later nog moeiteloos opzeggen.

Het lange-termijngeheugen slaat, zoals de naam het al zegt, gegevens langer op dan het korte-termijngeheugen. In principe slaat het lange-termijngeheugen de gegevens voor altijd op, zolang deze maar geregeld herhaald worden. Maar ook de belangrijkheid of een emotionele waarde die aan een gebeurtenis is gekoppeld speelt een rol bij de opslag. Het voorgeschotelde menu in een restaurant van een half jaar geleden zullen veel mensen zich beter herinneren dan de zoveelste magnetronmaaltijd van vorige week.

Het lange-termijngeheugen is onder te verdelen in een impliciet en een expliciet geheugen.

Expliciet geheugen

Het expliciete geheugen, ook wel het declaratief geheugen genoemd, is een geheugenvorm waarbij we informatie opslaan die we ons bewust kunnen herinneren. Deze herinneringen kunnen we vervolgens ook voor de geest halen, de herinnering als het ware afspelen in ons bewustzijn. Er staat bijvoorbeeld opgeslagen wie je vader en moeder is en hoe je moet optellen. Gegevens opslaan in het expliciete geheugen kan zeer snel gaan, soms hoeft een persoon maar één keer iets waar te nemen om het zijn of haar leven lang te onthouden. Het expliciete geheugen is weer onder te verdelen in een semantisch en een episodisch expliciet geheugen.

Het semantische geheugen slaat betekenissen, begrippen en feiten op. Antwoorden op vragen als: ‘Wie is de koningin van Nederland?’, ‘Hoeveel is zes delen door drie?’ en ‘Wat is het Nederlandse woord voor mémoire?’, zijn te vinden in het semantische geheugen. Veel dingen die je op school leert worden opgeslagen in dit geheugen.

Naast het semantisch geheugen, bestaat er het episodisch geheugen. Dit geheugen slaat alles op dat je meemaakt. Veel van deze herinneringen worden na verloop van tijd gewist, maar ook hier geldt weer dat wanneer ze veel indruk hebben gemaakt en veel worden herhaald, ze voor altijd in je herinnering kunnen blijven. Een voorbeeld kan iemands eerste schooldag zijn, of de trouwdag.

Impliciet geheugen

Het impliciete geheugen, ook wel het niet-declaratief geheugen genoemd, is een geheugenvorm waarbij geen informatie staat die we bewust beleven. Het impliciete geheugen bevat informatie die veel minder snel wordt opgeslagen dan bij het expliciete geheugen. De informatie komt pas goed tot uiting na herhaalde oefening, een voetballer leert pas zijn schijnbeweging na veel te hebben getraind. Het impliciete geheugen bestaat dan ook uit aangeleerde eigenschappen die nagenoeg automatisch plaatsvinden, we hoeven niet bewust, actief, na te denken over hoe we bijvoorbeeld een boek moeten lezen. Bij een schijnbeweging van een voetballer hoeft degene ook niet na te denken over welke spieren hij of zij moet aanspannen. Ook het impliciete geheugen is op te delen in verschillende verdere soorten geheugen, waarvan het procedureel geheugen, priming, en conditionering het belangrijkst zijn.

Het procedureel geheugen, ook wel skill learning, bevat vooral gegevens over motorische vaardigheden (Hoe moet je fietsen?), maar ook gegevens over bepaalde cognitieve vaardigheden, zoals lezen. Hoe vaker je een vaardigheid herhaalt, hoe beter deze op wordt geslagen.

Priming is een geheugenvorm die ervoor zorgt dat iemand eerder zal reageren op een bepaalde prikkel van buiten af als deze al eens opgeslagen is dan wanneer deze prikkel nog nooit ontvangen is.

Conditionering bestaat uit klassieke- en operante conditionering. Samengevat houdt het voor beide in dat iemand in staat is twee zaken met elkaar te associëren. Zo weet een hond dat hij wordt uitgelaten wanneer het baasje de wandelschoenen aantrekt (klassieke conditionering). Dezelfde hond weet ook dat deze niet op de bank moet gaan zitten omdat zijn baasje dan boos wordt (operante conditionering).

Informatie opslag

Het opslagproces

Het opslagproces is globaal al eerder in deze paragraaf behandelt. Het is niet bekend hoe het geheugen precies informatie opslaat, er zijn wel verschillende aannames gedaan, zoals de volgende. Er komt informatie binnen door middel van zintuigen, bijvoorbeeld een Frans woordje uit een schoolboek via de ogen. Dit woordje wordt als eerst opgevangen door het zintuiglijk geheugen (ook wel het iconische- of fotografische geheugen). Als het van belang is, wordt het woordje doorgestuurd naar het korte-termijngeheugen, zo niet zal het al snel weer vergeten worden. In het korte-termijngeheugen zorgt het telkens opnoemen van het woordje ervoor dat deze niet wordt vergeten (herhaling), als dit lang genoeg gedaan wordt nestelt het woordje zich in het lange-termijngeheugen. Op de toets, een paar weken later, wordt via het korte-termijngeheugen, het woordje uit het lange-termijngeheugen gehaalt.

Het opslagproces van het geheugen. Wanneer informatie niet wordt herhaald, zal het worden vergeten.

Toch blijft de bovenstaande theorie erg oppervlakkig. Hoe werkt het opslagproces op cellulair niveau? Informatie komt via de zenuwen binnen, in de vorm van een elektrische impuls. Het opslaan zelf werkt echter anders. Informatie wordt ook niet opgeslagen door een toename van neuronen, dit aantal neemt namelijk af naarmate iemand ouder wordt (en normaal gesproken ook meer herinneringen heeft). Informatie wordt in de hersenen opgeslagen door middel van synapsen, onderdeel van het zenuwstelsel.

Een zenuwcel, ook wel neuron genoemd, is door uitlopers relatief langwerpig (soms wel anderhalve meter). Aan een zenuwcel kun je vaak een dendriet en een axon onderscheiden. Actiepotentialen worden opgevangen voor de dendriet uit zintuigcellen, vervolgens komt dit potentiaal aan in de axon. Het axon stuurt de actiepotentialen weer door naar de volgende zenuwcel, hiervoor maakt het gebruik van synapsen. Kort gezegd zijn synapsen verbindingen tussen neuronen, ze zorgen voor het overbrengen van het actiepotentiaal zonder fysiek contact. De actiepotentialen worden namelijk doormiddel van neurotransmitter naar de volgende zenuwcel gebracht. Wanneer een actiepotentiaal het uiteinde van een axon (het presynaptisch membraan) nadert, openen calciumpoorten. Er stroomt nu Ca2+ het presynaptisch membraan binnen waardoor de blaasjes neurotransmitter versmelten met het presynaptisch membraan, deze stromen vervolgens de synapsspleet in en binden zich aan de receptoren van het uiteinde van de aanliggende dendriet (postsynaptich membraan). De dendriet kan het actiepotentiaal vervolgens weer doorsturen door de zenuwcel tot het actiepotentiaal weer in een axon komt. Hierdoor begint het verhaal van openen van Calciumpoorten etc. weer opnieuw.

In de synapsen binnen de hersenen die actiepotentialen de hersenen in loodsen ligt ‘het geheugen’. Dit is namelijk de plaats waar de hersenen voor het eerst kennis maken met informatie van buitenaf. Gedurende de periode vlak na de geboorte wordt informatie opgeslagen door het aanmaken van nieuwe synapsen. Later kunnen geen nieuwe synapsen meer worden gemaakt, informatie wordt dan opgeslagen door het veranderen van de efficiëntie en het versterken van bestaande synapsen. Dit proces van het versterken van het contact tussen neuronen doormiddel van synapsen, staat bekend onder de naam long term potential, of langetermijnpotentiatie.

Langetermijnpotentiatie (LTP)

Het geheugen maakt gebruik van synapsen om informatie op te slaan. De opgeslagen informatie is echter nog erg abstract, er ligt geen hele trouwdag opgeslagen in één synaps.

Neuropsycholoog Larry Squire veronderstelde dat het geheugen werkt door verbanden aan te leggen tussen verschillende gebeurtenissen. Verbanden tussen verschillende zenuwcellen, door synapsen. Psycholoog Donald Hebb was de eerste die bedacht dat bij een verband tussen zenuwcel A en B, het stimuleren van A bij zou dragen aan de activiteit in B. Wanneer B telkens kort na A wordt gestimuleerd, zou dit resulteren in meer activiteit bij B na het stimuleren van A dan voorheen. De verbinding A-B is daarmee versterkt.

Deze theorie is getest op ratten. Wanneer met regelmatige tussenposen zenuwcel A werd gestimuleerd, zag men een kleine activiteit in cel B. Vervolgens werd cel A blootgesteld aan een grote hoeveelheid impulsen. Doordat cel B na iedere impuls in cel A, activiteit vertoonde, werd cel B als het ware getraind om activiteit te tonen na activiteit in cel A. Hiermee werd de binding cel A met cel B versterkt. Wanneer even later de impulsen weer afnamen naar het niveau aan het begin, bleek de activiteit in B veel hoger dan eerst. Ook nu betekent dat, dat de verbinding versterkt is. De rat zal (als het niet zo was dat zijn hersenen eruit gesneden waren), wanneer zenuwcel A maar vaak genoeg geactiveerd wordt, het verband blijven ‘zien’ met B. De rat heeft als het ware nieuwe informatie opgeslagen in zijn geheugen.

Zoals vermeld begint een impulsoverdracht vanuit zenuwcel A door het uitscheiden van een hoeveelheid neurotransmitter via het presynaptisch membraan van cel A. Er zijn veel verschillende soorten neurotransmitters, maar in de zenuwcellen in de hippocampus (zie paragraaf hierna), is dit glutamaat. Deze stof hecht zich vervolgens aan twee verschillende receptoren (de MNDA en niet-MNDA receptor) op het postsynaptisch membraan van cel B. De niet-MNDA receptor laat bepaalde ionen de cel in en andere eruit, waardoor er een kleine depolarisatie optreed in de cel. Als de depolarisatie over een bepaalde drempelwaarde heen gaat, zal cel B ook impulsen sturen. Zenuwcel A en B moeten dus kort na elkaar actief zijn zodat via de MNDA receptor ionen binnen kunnen worden geloodst. De ionen die door deze receptor binnen worden gehaald zijn Ca2+ ionen. Deze zorgen voor activatie van enzymen die de receptoren zo ombouwen dat deze eerder reageren op het glutamaat van cel A. Cel B geeft vervolgens via stikstofmonoxide (NO), cel A een seintje meer glutamaat te produceren. De synaps is nu aan beide zeiden versterkt, wat resulteert in een snellere boodschap van A naar B.

Langetermijnpontentiatie, ofwel informatie opslag door het versterken van de verbindingen tussen neuronen, wordt gezien als de bouwsteen van het geheugen.

Hippocampus

Het opslagproces dat gebruik maakt van het versterken van synaptische verbindingen vindt plaats in een apart deel in de hersenen, de hippocampus. De rol die de hippocampus speelt is het best uit te leggen aan de hand van een patiënt, fabrieksarbeider H.M. Deze man leed aan een ernstige vorm van epilepsie, zijn behandelend arts besloot bij wijze van genezing een groot deel van zijn hippocampus weg te laten snijden. De epilepsie stopte, maar H.M. leed nu aan een ander probleem. De man wist zich ten eerste niets meer te herinneren van de periode vlak voor de operatie. Gebeurtenissen die eerder plaats hadden gevonden, wist de man nog wel. Een tweede probleem was dat de man vanaf de operatie geen nieuwe informatie meer in zijn expliciete geheugen kon opslaan. Zijn impliciete geheugen werkte nog goed, zo werd hij na zijn operatie nog een goede tennisspeler maar vergat hij elke dag weer opnieuw de spelregels.

De herseningreep bij H.M. bracht een belangrijke functies van de hippocampus aan het licht. Dit deel van de hersenen speelt namelijk een rol bij het opslaan van gegevens naar het expliciete lange-termijngeheugen. Waarschijnlijk is de hippocampus de plaats waar nieuwe informatie constant wordt herhaald, waardoor de synaptische verbindingen versterken (zie ook de paragraaf Langetermijnpotentiatie).

Amygdala

De amygdala is gelegen in de temporaalkwab (zie paragraaf Temporaalkwab). Zijn voornaamste functie is het leggen van verbanden tussen informatie die afkomstig is van de zintuigen, en er vervolgens een emotie aan koppelen. De amygdala werkt nauw samen met de hippocampus. Net als de hippocampus versterkt ook deze namelijk verbinding tussen zenuwcellen, bij de amygdala gaat het echter wel specifiek om de verbindingen tussen herinneringen en een emotie. Bij een onbekende situatie bepaalt een individu welke emotionele reactie het meest zinvol is. Door situaties een emotionele waardering te geven en zo in het geheugen vast te leggen, kan het individu later op een soortgelijke situatie waarschijnlijk eerder en beter reageren.

Plaats van het geheugen

Waar bevindt zich het geheugen? Deze vraag is niet makkelijk te beantwoorden, het geheugen heeft namelijk niet een vaste plaats. Bovendien bestaat er zoals eerder geschreven, niet zoiets als ‘het geheugen’. Het is wel bekend dat de informatie op wordt geslagen in synapsen (zie paragraaf Langetermijnpotentiatie), maar er is niet een centraal punt in de hersenen waar het hele geheugen in alle synapsen met alle herinneringen zijn opgeslagen. Neuropsycholoog Karl Lashley heeft dit aangetoond door bij ratten die de weg uit een doolhof hadden geleerd, telkens een ander deel van de hersenen te verwijderen. Het maakte niet uit welk deel er weg werd gesneden, de weg door het doolhof bleef als herinnering in de hersenen van de ratten zitten.

Toch hebben sommige herinneringen wel een vaste plek, geluiden en beelden worden bijvoorbeeld dicht bij respectievelijk de gehoorcentra en het visuele hersenschors in het brein opgeslagen. Herinneringen worden op specifieke, maar ook verspreid door de hersenen opgeslagen, zo raakt niet meteen alles kwijt door een defect in een zenuwcel. Bovendien worden herinneringen niet opgeslagen als losse data. Een fiets wordt herinnerd als een samenhang van bijvoorbeeld onder andere een koplamp, een voorwiel, het geluid van een fietsbel en die ene leuke fietsvakantie van twee jaar terug.

Toch kan ‘het geheugen’ in grove lijnen wel zijn te koppelen aan een plaats in de hersenen. Hieronder worden de temporaalkwab, de hippocampus en de amygdala als plaats voor het geheugen behandeld.

Temporaalkwab, het lange-termijngeheugen

De temporaalkwab worden ook wel de slaapkwab genoemd. Een mens heeft twee temporaalkwabben, ze zijn gelegen aan de rechter- en linkerkant binnen de schedel, ongeveer op de hoogte van iets boven de oren. De functies van deze gebieden hebben te maken met het geheugen, het gehoor en visuele herkenning. De laatste twee functies zullen niet verder besproken worden.

Binnen elke van de twee temporaalkwabben, ligt een hippocampus. Zoals eerder beschreven speelt de hippocampus een belangrijke rol in het opslagproces van het geheugen. Niet alleen herhaalt het binnengekomen informatie om synaptische verbindingen te versterken, ook slaat het informatie op. Waarschijnlijk worden met name de verbindingen in het temporaalkwab gedeelte van de buitenste laag van de grote hersenen (hersenschors of cortex cerebri), versterkt. Het versterken van synaptische verbindingen zorgt ervoor dat informatie als het ware wordt opgeslagen in het lange-termijngeheugen. Daarom wordt aangenomen dat het lange-termijngeheugen zich voornamelijk bevindt in de temporaalkwabben. In andere gebieden binnen de hersenen ligt echter ook informatie voor het lange-termijngeheugen opgeslagen, maar minder dan in deze slaapkwabben.

De temporaalkwabben spelen ook een rol bij taalverwerking, meer daarover in de paragraaf EEG.

Hippocampus en amygdala, het korte-termijngeheugen

De hippocampus en amygdala zijn zoals eerder vermeldt gelegen in elke temporaalkwab. Beide spelen een rol in het opslagtraject dat informatie in het lange-termijngeheugen opslaat door herhaling. Door deze functie fungeren beide als het ware als een werkgeheugen met tijdelijke opslag. De herhalingen zorgen er namelijk voor dat de herinnering telkens weer naar boven komt.

Dit werkgeheugen wordt gezien als het korte-termijngeheugen, daarom wordt aangenomen dat het korte-termijngeheugen zich bevindt in de hippocampus en de amygdala.

Lees verder

• Elektro-encefalografie (EEG)
• De hersengolven alfa, beta, gamma, delta, theta en smr