Kleurengenetica bij het paard: Agouti-gen, bruin (modifier)
Het agouti-gen is een modifier. Dit betekent dat het gen de basiskleur van een paard verandert. De basiskleur wordt wel behouden maar verplaatst of verandert in de loop van de jaren. Agouti heeft alleen maar effect op zwart pigment dus is alleen maar zichtbaar op een paard met als basiskleur zwart. Omdat een vos-paard geen zwart pigment heeft is het effect van agouti niet zichtbaar. Dit wil echter niet zeggen dat het paard niet drager is van het agouti-gen. Agouti verplaatst de zwarte haren van een paard naar de uiteinden van het lichaam, namelijk de oren, benen, manen en staart. Sommige paarden zijn lichtbruin en anderen zijn bijna zwart. Er bestaat een vermoeden dat er meerdere genen effect hebben op de manier waarop het agouti-gen zich manifesteert maar hoe dat nu precies zit is anno 2017 nog niet bekend.- Kleurengenetica: het agouti-gen
- Allelen
- Dominant en recessief
- Het agouti-gen, basiskleur of modifier?
- Agouti in de genetica
- Genen die effect hebben op een bruin paard
De drie middelste van links naar rechts: Wildkleur, donkerbruin en vos / Bron: HypnoArt, PixabayKleurengenetica: het agouti-gen
Het agouti-gen neemt het zwarte pigment van het paard en verplaatst dit over het lichaam van het paard. Het onderliggende bruin, dat recessief is, wordt dan zichtbaar. Agouti heeft alleen maar effect op zwarte haren. Omdat zwart dominant is en overheerst op het vos-gen dat ook aanwezig kan zijn op het extention-gen dat de basiskleur van het paard bepaalt, hoeft er maar één kopie van het E-extention-gen aanwezig te zijn bij het paard.Kleurenvariaties
Agouti komt in veel verschillende vormen voor. Dit kan van heel licht mahoniebruin tot roodbruin en donkerbruin tegen zwart aan zijn. De aanwezigheid van het agouti-gen kan getest worden in het laboratorium. De verschillende kleurvariaties binnen het agouti-gen kunnen echter niet worden aangetoond. Het is nog niet bekend welk gen invloed heeft op deze lichte en donkere variaties en of agouti überhaupt de basis is van deze kleurvariaties. Ook kan een individueel paard door de jaargetijden heen sterk van kleur veranderen. Er wordt vaak naar 'toverbal' gerefereerd als een paard veel van kleur verandert. Dit is echter geen officiële term.
Bruin paard vroeg in de zomer / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)
Zelfde bruine paard laat in de zomer / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)
Zelfde bruine paard in de herfst / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)Allelen
Een allel is een pakketje informatie op een gen en altijd minstens in tweevoud aanwezig op een gen waarbij één allel bij de hengst vandaan komt en één allel bij de merrie. Deze allelen vertellen het gen welke kleur het moet gaan tonen. Vaak wordt er gesproken over dominante en recessieve genen. Dit bepaalt hoe een eigenschap tot uiting komt. Maar eigenlijk heeft men het dan over dominante en recessieve allelen, dus de informatie die in tweevoud op een gen staan.Dominant en recessief
Het agouti-gen is een dominant gen. Dit betekent dat het gen altijd zal tonen op het fenotype (uiterlijk) van het paard. Dit gebeurt alleen indien het paard zwart als basiskleur heeft. Een paard met de kleur vos kan het gen dus verstopt bij zich dragen, maar het zal niet tonen omdat een vos geen zwarte haren heeft. Zo'n vos wordt dan een drager genoemd.Het agouti-gen, basiskleur of modifier?
Genetisch gezien is het agouti-gen een modifier, simpelweg omdat de kleur niet op het extention-gen staat waar alleen zwart en vos terug te vinden zijn. Echter, omdat alle verdunningen zoals het dun-gen en crème-gen terug te leiden zijn naar zwart, vos en bruin wordt het agouti-gen toch vaak als basiskleur gerekend.
Een donkerbruin paard (achterste) en een zwart paard. / Bron: TinGu (www.bokt.nl)Agouti in de genetica
Een bruin paard is altijd van nature zwart (EE of Ee) als basiskleur, maar deze kleur wordt beïnvloed door het agouti-gen. Het agouti-gen wordt aangegeven met A/A (homozygoot ofwel in tweevoud) of A/n (heterozygoot ofwel in enkelvoud). Omdat agouti dominant is ontstaat er geen verschil in kleur tussen de homozygote en heterozygote vorm.Voorbeelden
Een paard kan er fenotypisch bruin, zwart of vos uitzien. Dit is vrij makkelijk met het blote oog waar te nemen als er geen sprake is van verdunningen of schimmeling. Echter ligt het genotypisch wat complexer omdat zowel zwart als bruin in homozygote en heterozygote vorm voor kunnen komen. Nu is dit niet interessant voor het doorsnee rijpaard maar op het moment dat je wilt fokken op kleur wordt de genetische kaart ineens heel belangrijk.
| Extention | Agouti | Benaming |
|---|---|---|
| E/e of E/E | n/n | Zwart |
| E/e of E/E | A/n of A/A | Bruin |
| e/e | A/n, A/A of n/n | Vos |
Stel bijvoorbeeld, we hebben een hobbyfokker die graag verrast wordt en het liefst zo veel mogelijk verschillende kleurkansen heeft. Zo iemand doet er dan goed aan twee paarden uit te kiezen die samen maar één dominant zwart gen dragen en één dominant agouti-gen. Zo heeft de fokker de volgende fokkansen:
Extention-gen
| [/TH][TH]E | e | |
|---|---|---|
| E | E/E | E/e |
| e | E/e | e/e |
Agouti-gen
| [/TH][TH]n | n | |
|---|---|---|
| A | A/n | A/n |
| n | n/n | n/n |
Bruin tobiano / Bron: Kasabubu, Pixabay- E/e + A/n = Bruin (25% heterozygoot-bruin)
- E/e + n/n = Zwart (25% heterozygoot-zwart)
- e/e + A/n = Vos (25% homozgoot-vos, agouti-dragend)
- e/e + n/n = Vos (25% homozygoot-vos)
Genen die effect hebben op een bruin paard
Naast de verschillende tonen bruin die een bruin paard kan hebben kan de kleur ook onderhevig zijn aan verdunningen, witpatronen en andere modifiers. Hierdoor krijgt men de meest bijzondere kleurschakeringen. De genen die effect kunnen hebben op bruine paarden zijn als volgt:- Crème, evt in combinatie met pearl - Valk (met één crème-gen) evt met pearl, of Perlino (met twee crème-genen).
- Pangaré - Bruin pangaré
- Champagne - Amber Champagne
- Dun - Wildkleur
- Zilver - Bruin zilver
- Schimmel - Bruinschimmel
- Sooty - Bruin sooty
- Tobiano - Bruin tobiano
- OLW - Bruin OLW/Frame
- Roan - Bruin roan
- Sabino - Bruin sabino
- Splashed White 1, 2 en 3 - Bruin Sw1,2 en/of 3
- Appaloosa - Bruin (...)appaloosa. Appaloosa komt in veel verschillende vormen en namen.
- Rabicano - Bruin rabicano
