InfoNu.nl > Wetenschap > Diversen > Kleurengenetica bij het paard: Vachtkleuren in vogelvlucht

Kleurengenetica bij het paard: Vachtkleuren in vogelvlucht

Kleurengenetica bij het paard: Vachtkleuren in vogelvlucht Genetica is een complex onderwerp. Kleurengenetica doet daar niet aan onder. Gelukkig is bij kleurengenetica het effect van de genen wel goed te visualiseren. Bij paarden zijn de kleurengenen vrij goed in kaart gebracht mede omdat de aankoop en onderhoud van paarden niet goedkoop is. Mensen weten graag wat voor kleur paard ze hebben staan en velen zijn bereid om extra te betalen voor een bijzonder kleurtje. Ondanks de kennis die men vandaag de dag heeft (2017) is nog niet elk gen volledig uitgeplozen, simpelweg omdat de locatie van het gen niet bekend is. Dit neemt niet weg dat er ondanks dat toch veel bekend is over dit soort genen.
Gold champagne / Bron: TripleCD (www.bokt.nl) (Heidi Hellemons fotografie)Gold champagne / Bron: TripleCD (www.bokt.nl) (Heidi Hellemons fotografie)

Kleurengenetica bij het paard

Enige basiskennis van genetica is geen overbodige luxe als men meer wil weten over kleurengenetica. Er zijn veel factoren van invloed op hoe een kleur zich manifesteert. Elk gen heeft pakketjes informatie die in tweevoud komen, deze pakketjes heten allelen. Zo'n allel zou men kunnen zien als een zitplaats. Deze zitplaats kan bezet zijn door een pakketje informatie of het kan leeg zijn.

Zelf genen uitrekenen

Zelf bekijken hoe een gen zich zal manifesteren bij een nakomeling is niet moeilijk als bekend is wat het genenpakket van de ouders is. In dit voorbeeld zijn beide ouders heterozygoot zwart. Dit is weergegeven in de grijze balken, de horizontale rij is de genetische code van de ene ouder, de verticale kolom van het andere ouderdier. De mogelijke genencombinaties van een nakomeling worden weergegeven in de witte vlakken.

Ee
EE/EE/e
eE/ee/e

Er is:
  • 25% kans op homozygoot zwart
  • 50% kans op heterozygoot zwart
  • 25% kans op (homozygoot) vos

Van sommige genen is niet bekend waar ze zich bevinden. Men zegt dan ook wel dat de 'locus' (locatie) niet bekend is. Dit kan verschillende oorzaken hebben, de simpelste hiervan is dat de locatie van het gen simpelweg niet bekend is, men heeft het nog niet kunnen vinden. In sommige gevallen vermoedt men dat er meer dan één gen een rol speelt in het vachtpatroon of de kleur. In dit geval is het erg lastig om de locatie te vinden van het gen daar het verspreid zit over het DNA.

Homozygote en heterozygote genen

Bij vererving komt altijd 50% van de genen vandaan bij de hengst en 50% bij de merrie, dit houdt in dat de ene helft van de allelen op élk gen bezet wordt door de informatie die de hengst heeft vererft en de andere helft door de informatie die de merrie heeft vererft. Op het moment dat een gen één pakketje informatie van een bepaalde kleur op een bijbehorend allel heeft staan dan spreekt men van een heterozygoot gen. Staan er twee pakketjes informatie over de kleur op het gen, dus twee allelen zijn bezet, dan spreekt men over een homozygoot gen.

Dominantie

De dominantie van een gen kan bepaald worden aan de hand van het fenotype (uiterlijk) van het paard en hoe deze een kenmerk vererft aan nakomelingen en aan de hand van het genotype (DNA-tests). Er zijn verschillende types dominantie:
  • Compleet dominant (dominant) - Een gen zal, indien vererft, altijd tonen op de vacht.
  • Incompleet dominant - Het gen heeft minder effect op de vacht in heterozygote vorm dan in homozygote vorm.
  • Recessief - Het gen kan zich verstoppen. Het moet homozygoot aanwezig zijn wil het tonen op de vacht.
  • Incompleet recessief - Het gen moet óf homozygoot voorkomen óf in combinatie met een gelijksoortig allel op hetzelfde gen.

Dominante genen worden altijd weergegeven met een hoofdletter. Recessieve genen altijd met een kleine letter. Meestal zijn deze letters de eerste letter van de Engelse term van de kleur. De n betekent dat er geen gegevens op het allel of de allelen staat al is dit niet altijd de regel wat het soms een beetje lastig maakt. Dit wetende maakt het veel makkelijker om te begrijpen hoe kleurengenen hun werk doen. Sommige genen zijn minder makkelijk te kraken en wetenschappers breken zich hier dan nog het hoofd over maar langzaam maar zeker komt men steeds meer te weten en wordt het gericht fokken steeds makkelijker.

Het extention-gen

  • Categorie - Basiskleur
  • Dominantie - Zwart is dominant, vos is recessief
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - E en e
    • E/E = Homozygoot zwart
    • E/e = Heterozygoot zwart
    • e/e = Homozygoot vos
  • Locus - E-locus
  • Kleur-/patroonbenaming - Zwart en vos (koffievos, zweetvos)

Het extention-gen ligt aan de basis van alle kleuren, het wordt daarom ook wel de basiskleur genoemd. Het bepaalt of een paard volledig zwart zal zijn of volledig rood (vos). Het extention-gen wordt in de genetica weergegeven als E en e. Zwart is dominant, vos is recessief.

Zwart basiskleur (met tobiano en rabicano) / Bron: Rina (www.bokt.nl)Zwart basiskleur (met tobiano en rabicano) / Bron: Rina (www.bokt.nl)
Vospaard, geen zwart pigment aanwezig / Bron: J A Uppendahl, PixabayVospaard, geen zwart pigment aanwezig / Bron: J A Uppendahl, Pixabay
Zwart Fries paard / Bron: Schlumpf98, PixabayZwart Fries paard / Bron: Schlumpf98, Pixabay

Het agouti-gen

  • Categorie - Modifier, soms gerekend tot basiskleur
  • Dominantie - Dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - A
    • E/e of E/E + A/n of A/A = Een bruin paard
    • E/e of E/E + n/n = Een zwart paard
    • e/e + A/n, A/A of n/n = Een vospaard
  • Locus - A-locus
  • Kleur-/patroonbenaming Bruin (lichtbruin (wildbruin), bruin, donkerbruin (sealbrown).

Het agouti-gen is een modifier, ofwel een veranderaar. Het verandert de basiskleur. Echter wordt agouti vaak ook nog meegerekend bij de basiskleur omdat zwart, vos en agouti, dat van een zwart paard een bruin paard maakt, de drie kleuren zijn die het meeste voorkomen en aan de basis liggen van álle andere mogelijke kleuren. Het agouti-gen, weergegeven als A in de genetica, verplaatst het zwarte pigment van zwarte paarden naar de lichaamsuiteinden zoals de benen, manen, staart en oren. De onderliggende kleur, bruin, komt dan tevoorschijn. Men spreekt dan van een bruin paard. Agouti heeft alleen maar effect op zwart pigment, bij een vos is het agouti-gen dus niet zichtbaar al kan een vos wel een drager zijn en het gen in zijn genenpakket hebben. Agouti is dominant, als het gen aanwezig is bij een zwart paard zal het dus altijd tonen op de vacht.

Bruin paard in de winter, sommige bruine paarden zijn donkerder in de winter / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)Bruin paard in de winter, sommige bruine paarden zijn donkerder in de winter / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)
Hetzelfde bruine paard vroeg in de zomer / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)Hetzelfde bruine paard vroeg in de zomer / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)
Hetzelfde bruine paard laat in de zomer / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)Hetzelfde bruine paard laat in de zomer / Bron: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)

Het schimmel-gen

  • Categorie - Modifier
  • Dominantie - Dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - G, g is de afwezigheid van het gen.
    • E/e of E/E + n/n + G/g of G/G = Zwartbasis schimmel
    • E/e of E/E + A/n of A/A +G/g of G/G = Bruinbasis schimmel
    • e/e + A/n, A/A of n/n + G/g of G/G = Vosbasis schimmel
  • Locus - STX17
  • Kleur-/patroonbenaming - Schimmel, blauwschimmel, roodschimmel, appelschimmel, muskaatschimmel.

Ook het schimmel-gen is een dominant gen. Een paard kan nog zo veel kleurengenen hebben in zijn genenpakket maar als het schimmel-gen (weergegeven als G in de kleurengenetica) aanwezig is, zal het paard op den duur altijd steeds meer vergrijzen en uiteindelijk wit worden. Schimmels worden geboren met hun basiskleur en veranderen door de jaren heen steeds meer tot ze uiteindelijk (nagenoeg) helemaal wit zijn. Bij het ene paard gaat het sneller dan bij het andere paard. Als het gen niet aanwezig is, staat het vaak geregistreerd als een kleine g. Dit is tegenstelling tot de n bij de meeste andere genen. Waarom dit zo is, is niet duidelijk maar komt hoogstwaarschijnlijk door het bedrijf dat het gen heeft ontdekt. Elk bedrijf heeft zo zijn eigen weergave voor genen.

Schimmel als veulen / Bron: _Dreamer (www.bokt.nl)Schimmel als veulen / Bron: _Dreamer (www.bokt.nl)
Dezelfde schimmel als tweejarige / Bron: _Dreamer (www.bokt.nl)Dezelfde schimmel als tweejarige / Bron: _Dreamer (www.bokt.nl)
Schimmel vijf jaar oud / Bron: _Dreamer (www.bokt.nl)Schimmel vijf jaar oud / Bron: _Dreamer (www.bokt.nl)

Het flaxen-gen

  • Categorie - Modifier
  • Dominantie - Recessief
  • Testbaar - Nee
  • Genetische aanduiding - f, de F staat voor de afwezigheid van het gen.
    • E/e of E/E + A/n, A/A of n/n + f/f = Drager van flaxen maar toont het niet omdat flaxen alleen effect heeft op rood pigment.
    • e/e + A/n, A/A of n/n + f/F = Heterozygoot flaxen. Omdat het een recessief gen is zal dit paard geen flaxen tonen in de vacht.
    • e/e + A/n, A/A of n/n + f/f = Homozygoot flaxen. Dit paard toont flaxen in de manen, staart en soms ook de sokken.
  • Locus - Onbekend
  • Kleur-/patroonbenaming - Flaxen (vos)

Flaxen (f in de kleurengenetica) is een recessief gen dat valt onder de modifiers. Het is alleen zichtbaar op rood pigment en heeft alleen effect op de manen en de staart en in sommige gevallen de sokken van een paard dat lange haren heeft bij de sokken. Het maakt dat de haren lichter worden van kleur. Deze haren kunnen dan gelig tot bijna wit worden. Omdat het alleen effect heeft op lange haren is het flaxen-gen alleen zichtbaar bij vospaarden omdat bruine en zwarte paarden zwart pigment hebben op deze plekken. Het is niet mogelijk om genetisch te testen op het gen omdat de locatie (locus) niet bekend is.

Bron: Stux, PixabayBron: Stux, Pixabay
Bron: _aaaschaaa_ (www.bokt.nl)Bron: _aaaschaaa_ (www.bokt.nl)
Bron: Stroggyna, PixabayBron: Stroggyna, Pixabay

Een extreme vorm van sooty op een valk-paard / Bron: Tribunals (www.bokt.nl)Een extreme vorm van sooty op een valk-paard / Bron: Tribunals (www.bokt.nl)

Het sooty-gen

  • Categorie - Modifier
  • Dominantie - Onbekend
  • Testbaar - Nee
  • Genetische aanduiding - Geen
  • Locus - Onbekend
  • Kleur-/patroonbenaming - Sooty bruin, sooty vos, etc.

Ook het sooty-gen is niet te testen. Sooty wordt ook wel countershading genoemd en valt onder de modifiers. De vacht van het paard kleurt door het gen donkerder op de plekken waar het zonlicht op valt, zoals de rug, de bovenkant van de billen en de bovenkant van de hals. Of sooty dominant of recessief is is niet bekend, het heeft dan ook geen genetische aanduiding. Men vermoedt dat meerdere genen dit effect creëren wat het moeilijk maakt de locatie van deze kleuring te vinden. Hoogstwaarschijnlijk is sooty een soort van schutkleur die het paard helpt bij het overleven in het wild. Roofdieren zouden moeite hebben met het correct zien van een paard met countershading. Sooty kan soms een aalstreep tonen over de ruggenwervel. Dit is heel officieel geen aalstreep, aalstrepen komen alleen voor bij paarden met het dun-gen.

Het Pangaré-gen

  • Categorie - Modifier
  • Dominantie - Onbekend
  • Testbaar - Nee
  • Genetische aanduiding - Geen
  • Locus - Onbekend
  • Kleur-/patroonbenaming - Bruin pangaré, vos pangaré etc.

Pangaré is net als sooty een modifier en is ook niet te testen en heeft daarom ook geen genetische aanduiding. Het creëert hetzelfde effect als sooty maar dan precies omgekeerd en heeft waarschijnlijk dezelfde functie gehad. Het maakt juist de buik en de binnenkant van de benen van het paard lichter, meestal dicht tegen wit aan. Vaak hebben deze paarden ook een zogenaamde meelsnuit, dit zijn witte haren rond de neus en mond.

Bron: KoudbloedKim (www.bokt.nl)Bron: KoudbloedKim (www.bokt.nl)
Bron: KoudbloedKim (www.bokt.nl)Bron: KoudbloedKim (www.bokt.nl)
Bron: KoudbloedKim (www.bokt.nl)Bron: KoudbloedKim (www.bokt.nl)

Red dun (vos dun) / Bron: Kaatje_S (www.bokt.nl)Red dun (vos dun) / Bron: Kaatje_S (www.bokt.nl)

Het dun-gen

  • Categorie - Verdunning
  • Dominantie - Dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - D
    • E/e of E/E + n/n + D/n of D/D = Grullo/grulla
    • E/e of E/E + A/n of A/A +D/n of D/D = Wildkleur
    • e/e + A/n, A/A of n/n + D/n of D/D = Red dun
  • Locus - TBX3
  • Kleur-/patroonbenaming - Grullo/grulla, wildkleur, red dun.

Dun, aangeduid als D in de kleurengenetica is een dominant gen en valt onder de verdunningen. Of het nou homozygoot of heterozygoot voorkomt, het heeft altijd hetzelfde effect. Het maakt de kleur koeler en zwakt het af. Zwart pigment wordt effen-grijs, rood pigment wordt oranje tot gelig. Typerend voor dun-paarden zijn hun wildpatronen. Dit zijn de aalstreep op de rug, wildstrepen ofwel zebrastrepen op de benen en de schouderstreep, een verticale streep op de schouder. Dun-paarden hebben vaak ook nog cobwebbing en een zogenaamde schaduw op hun hoofd. Dit is een donkerdere vacht die zich in verschillende patronen toont op het hoofd van het paard.

Het crème en pearl-gen

Crème

  • Categorie - Verdunning
  • Dominantie - Incompleet dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Cr
    • E/e of E/E + n/n + Cr/n = Smoky black
    • E/e of E/E + A/n of A/A + Cr/n = Valk
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Cr/n = Palomino
    • E/e of E/E + n/n + Cr/Cr = Smoky cream
    • E/e of E/E + A/n of A/A + Cr/Cr = Perlino
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Cr/Cr = Cremello
    • E/e of E/E + n/n + Cr/prl = Smoky pearl
    • E/e of E/E + A/n of A/A + Cr/prl = Valk/buckskin pearl
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Cr/prl = Palomino pearl
  • Locus - MATP
  • Kleur-/patroonbenaming
    • Palomino (Cr/n) één keer crème op vos
    • Valk/buckskin (Cr/n) één keer crème op bruin
    • Smoky black (Cr/n) één keer crème op zwart
    • Cremello (Cr/Cr) twee keer crème op vos
    • Perlino (Cr/Cr) twee keer crème op bruin
    • Smoky cream (Cr/Cr) twee keer crème op zwart
    • Palomino pearl (Cr/prl) crème en pearl op vos
    • Valk/buckskin pearl (Cr/prl) crème en pearl op bruin
    • Smoky pearl (Cr/prl) crème en pearl op zwart

Pearl

  • Categorie - Verdunning
  • Dominantie - Incompleet recessief
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - prl
    • E/e of E/E + n/n + Cr/prl = Smoky pearl
    • E/e of E/E + A/n of A/A + Cr/prl = Valk/buckskin pearl
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Cr/prl = Palomino pearl
    • E/e of E/E + n/n + prl/prl = Classic pearl
    • E/e of E/E + A/n of A/A +prl/prl = Amber pearl
    • e/e + A/n, A/A of n/n + prl/prl = Gold pearl
  • Locus - MATP
  • Kleur-/patroonbenaming
    • Palomino pearl (Cr/prl) crème en pearl op vos
    • Valk/buckskin pearl (Cr/prl) crème en pearl op bruin
    • Smoky pearl (Cr/prl) crème en pearl op zwart
    • Gold pearl (prl/prl) twee keer pearl op vos
    • Amber pearl (prl/prl) twee keer pearl op bruin
    • Classic pearl (prl/prl) twee keer pearl op zwart

De genen voor crème en pearl staan samen op het gen voor crème en zijn beide verdunningen. Pearl is feitelijk een mutatie van het crème-gen. Crème is incompleet dominant, pearl is incompleet recessief. Crème heeft in heterozygote vorm alleen effect op rood pigment. In homozygote vorm heeft het effect op zowel rood als zwart pigment. Pearl heeft in heterozygote vorm alleen effect in combinatie met het crème-gen, in deze vorm houdt de vachtkleur zich het midden van één en twee crème-genen in combinatie met een parelachtige glans. In homozygote vorm is het pearl-gen vergelijkbaar met één crème-gen in combinatie met een parelachtige glans. Op beide genen is te testen. In de kleurengenetica worden de genen weergegeven als Cr en prl.

Valk, één crème-gen op een bruin paard / Bron: Amable (www.bokt.nl)Valk, één crème-gen op een bruin paard / Bron: Amable (www.bokt.nl)
Perlino, twee crème-genen op een bruin paard / Bron: Tinniie (www.bokt.nl)Perlino, twee crème-genen op een bruin paard / Bron: Tinniie (www.bokt.nl)
Palomino / Bron: Mrklean, PixabayPalomino / Bron: Mrklean, Pixabay

Mushroom shetlander / Bron: Nyckle (www.bokt.nl)Mushroom shetlander / Bron: Nyckle (www.bokt.nl)

Het mushroom-gen

  • Categorie - Verdunning
  • Dominantie - Vermoedelijk recessief
  • Testbaar - Nee
  • Genetische aanduiding - Geen
  • Locus - Onbekend
  • Kleur-/patroonbenaming - Mushroom

Mushroom is een gen dat al enige tijd bestaat maar heel lang aangezien is voor andere kleurengenen en valt onder de verdunningen. Deze mutatie kwam pas aan het licht toen men op de andere genen wilde testen zoals o.a. het zilver-gen dat er sterk op lijkt en deze genen niet aanwezig bleken te zijn. Mushroom haalt alle warmte uit het rode pigment bij vospaarden. Bij bruine en zwarte paarden heeft het dus geen enkel effect. De locatie van het gen is niet bekend en er is dus niet op te testen. Veulens kunnen op een mushroom lijken maar hoeven dit niet te zijn. Pas op latere leeftijd, als ze hun veulenvacht kwijt zijn, kan gezien worden of het paard een mushroom is.

Het zilver-gen

  • Categorie - Verdunning
  • Dominantie - Dominant (lijkt soms incompleet dominant, wordt niet als dusdanig geregistreerd).
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Z, z is de afwezigheid van het gen.
    • E/e of E/E + n/n + Z/z of Z/Z = Zilver zwart/zilverappel/chocolat
    • E/e of E/E + A/n of A/A +Z/z of Z/Z = Zilver bruin
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Z/z of Z/Z = Vos, zilverdrager, zilver-gen is niet zichtbaar
  • Locus - PMEL17
  • Kleur-/patroonbenaming - Zwart zilver/zilverappel/chocolat, bruin zilver etc.

Het zilver-gen is een verdunning en heeft enkel effect op zwart pigment. Het wordt gezien als een dominant gen, al zou men het ook kunnen beschouwen als een incompleet dominant gen daar sommige paarden (maar niet allen) die homozygoot-zilver zijn het effect van het gen sterker tonen. Zilver heeft vooral effect op het zwarte pigment van lange haren, dus de manen, staart en eventueel de sokken van het paard. Deze worden crèmekleurig tot gelig en zilver tot wit. Dit verschilt sterk per paard. Zilver wordt aangegeven met Z in de genetica. De kleine z geeft aan dat het gen niet aanwezig is. Veel homozygoot-zilver-paarden hebben een diversiteit aan problemen met hun ogen, dit komt echter niet bij elke individu voor en lijkt sterk rasgebonden. Er zijn geen specifieke kleurennamen gekoppeld aan dit gen. Een paard wordt bij de basiskleurnaam genoemd + het woord zilver. Dus bijvoorbeeld: bruin-zilver.

Bron: _aaaschaaa_ (www.bokt.nl)Bron: _aaaschaaa_ (www.bokt.nl)
Bron: Sas27 (www.bokt.nl)Bron: Sas27 (www.bokt.nl)
Bron: Coloured - (www.bokt.nl)Bron: Coloured - (www.bokt.nl)

Het champagne-gen

  • Categorie - Verdunning
  • Dominantie - Dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Ch, ch is de afwezigheid van het gen.
    • E/e of E/E + n/n + Ch/ch of Ch/Ch = Classic champagne
    • E/e of E/E + A/n of A/A +Ch/ch of Ch/Ch = Amber champagne
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Ch/ch of Ch/Ch = Gold champagne
  • Locus - SLC36A1
  • Kleur-/patroonbenaming
    • Gold champagne (champagne op vos)
    • Amber champagne (champagne op bruin)
    • Classic champagne (champagne op zwart)

Het champagne-gen is een verdunning en is een dominant gen. Het geeft de vacht van een paard, afhankelijk van de basiskleur, een champagne-achtige kleur tot een kleur die het beste te vergelijken is met de vacht van de weimaraner hond. Champagne wordt in de kleurengenetica weergegeven als Ch. De afwezigheid van het gen wordt weergegeven met een n.

Gold champagne (vos champagne) niet te verwarren met een palomino / Bron: Amanda (www.bokt.nl)Gold champagne (vos champagne) niet te verwarren met een palomino / Bron: Amanda (www.bokt.nl)
Classic champagne (zwart champagne) / Bron: AstridJ (www.bokt.nl) (Astrid Klomp fotografie)Classic champagne (zwart champagne) / Bron: AstridJ (www.bokt.nl) (Astrid Klomp fotografie)
Grullo champagne (dun en champagne op zwart) / Bron: TripleCD (www.bokt.nl) (Heidi Hellemons fotografie)Grullo champagne (dun en champagne op zwart) / Bron: TripleCD (www.bokt.nl) (Heidi Hellemons fotografie)

Het KIT-gen

Op het KIT-gen staan twee allelen die ruimte geven voor de witpatronen: tobiano, roan en sabino1. Er bestaat veel verwarring over hoe genen op het KIT-gen vererven, want wat nou als de hengst sabino1 + roan draagt (Sb1/Rn) en de merrie roan en tobiano (Rn/To)? Kunnen op het KIT-gen meer dan twee genen staan? Nee! Dit is niet mogelijk. Er zijn maar twee allelen, dus twee zitplekken op het gen. Een ouderdier vererft 50% van zijn of haar genen, dus één van de twee allelen die het draagt naar een nakomeling. Er wordt dus sowieso nooit meer dan één allel per ouderdier vererft dus een nakomeling zal ook nooit meer dan twee allelen op het KIT-gen hebben.

Genencombinaties bij het veulen

SB1Rn
RnSb1/RnRn/Rn
ToTo/Sb1To/Rn

Het tobiano-gen

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - To
    • E/e of E/E + n/n + To/n of To/To = Zwart tobiano
    • E/e of E/E + A/n of A/A +To/n of Toh/To = Bruin tobiano
    • e/e + A/n, A/A of n/n + To/n of To/To = Vos tobiano
  • Locus - KIT
  • Kleur-/patroonbenaming - Zwart-tobiano, bruin-tobiano, vos-tobiano etc.

Tobiano is een dominant gen dat valt onder de noemer witpatroon. Het gen deelt zijn locatie met roan en sabino op het zogenaamde KIT-gen. Tobiano zorgt voor een vloeiend witpatroon over het hele lichaam van het paard en is meestal afkomstig vanuit de bovenlijn. Er is enig verschil tussen homozygote en heterozygote tobiano's. Homozygote tobiano's vertonen vaak kleine gekleurde vlekjes in de witpatronen. Dit is alleen niet altijd de regel. De naam van een paard met tobiano verandert niet. Alleen het woord tobiano wordt toegevoegd, bijvoorbeeld: bruin-tobiano. Tobiano wordt in de kleurengenetica aangegeven als To.

Homozygoot zwart tobiano hengst / Bron: KirstenChes (www.bokt.nl)Homozygoot zwart tobiano hengst / Bron: KirstenChes (www.bokt.nl)
Bron: Loveskiara (www.bokt.nl) (http://cavalaphotography.weebly.com/)Bron: Loveskiara (www.bokt.nl) (http://cavalaphotography.weebly.com/)
Bruin tobiano roan / Bron: Niene87 (www.bokt.nl)Bruin tobiano roan / Bron: Niene87 (www.bokt.nl)

Het roan-gen

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Rn
    • E/e of E/E + n/n + Rn/n of Rn/Rn = Zwart roan
    • E/e of E/E + A/n of A/A + Rn/n of Rn/Rn = Bruin roan
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Rn/n of Rn/Rn = Vos roan
  • Locus - KIT
  • Kleur-/patroonbenaming - Zwart-roan, bruin-roan, vos-roan etc.

Roan is een dominant witpatroon en wordt weergegeven in de kleurengenetica als Rn. Het veroorzaakt een gelijkmatige deken van witte haartjes die gemengd zijn door de gekleurde vacht. Dit patroon laat het hoofd en de benen ongemoeid. Vaak duurt het een paar jaartjes voor het patroon goed zichtbaar is. Maar eens zichtbaar zal het er altijd zijn. Roan moet niet verwart worden met roaning. Roaning is een verzamelnaam voor alles dat lijkt op roan maar dit niet is. Genen zoals sabino en appaloosa kunnen roaning vertonen. De naam van een roan verandert niet. Het woord roan wordt toegevoegd aan de naam, bijvoorbeeld: bruin roan.

Het sabino-gen

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Incompleet dominant
  • Testbaar - Alleen sabino1, de andere vormen niet
  • Genetische aanduiding - Sb1
    • E/e of E/E + n/n + Sb1/n of Sb1/Sb1 = Zwart sabino
    • E/e of E/E + A/n of A/A + Sb1/n of Sb1/Sb1 = Bruin sabino
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Sb1/n of Sb1/Sb1 = Vos sabino
  • Locus - Sb1 staat op het KIT-gen, van de andere vormen is het niet bekend
  • Kleur-/patroonbenaming - Zwart sb/sb1, bruin sb/sb1, vos sb/sb1 eventueel in combinatie met maximal (maximal sabino= homozygoot).

Sabino komt in veel vormen en maten. Slechts één vorm van het gen is testbaar, de rest niet. Sabino is een incompleet dominant gen en valt onder de witpatronen. De testbare vorm wordt aangegeven als Sb1. Een heterozygote sabino zal hier en daar wat vlekjes vertonen met grillige randen. Vaak wordt het wit dat al aanwezig is op het paard, zoals de sokken en de bles, sneb en kol versterkt en vormt grillige en vreemde patronen. Ook komen er witte vlekken voor op onder andere de buik en hals. In homozygote vorm wordt er gesproken van een maximal sabino. Deze sabino's zijn minstens voor 90% wit. Sabino heeft geen speciale benaming. Het woord sabino wordt toegevoegd aan de kleurnaam zoals bijvoorbeeld: bruin sabino1, bruin sabino of bruin maximal sabino.

Bron: Rocymax (www.bokt.nl)Bron: Rocymax (www.bokt.nl)
Bron: Puppy1128 (www.bokt.nl)Bron: Puppy1128 (www.bokt.nl)
Bron: Laurie (www.bokt.nl)Bron: Laurie (www.bokt.nl)

Het splashed white-gen

SW1

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Incompleet dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Sw1
    • E/e of E/E + n/n + Sw1/n of Sw1/Sw1 = Zwart SW1
    • E/e of E/E + A/n of A/A +Sw1/n of Sw1/Sw1 = Bruin SW1
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Sw1/n of Sw1/Sw1 = Vos SW1
  • Locus - MITF
  • Kleur-/patroonbenaming - Sw1 zwart, Sw1 bruin, Sw1 vos etc.

SW2

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Incompleet dominant
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Sw2
    • E/e of E/E + n/n + Sw2/n of Sw2/Sw2 = Zwart SW2
    • E/e of E/E + A/n of A/A +Sw2/n of Sw2/Sw2 = Bruin SW2
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Sw2/n of Sw2/Sw2 = Vos SW2
  • Locus - PAX
  • Kleur-/patroonbenaming - Sw2 zwart, Sw2 bruin, Sw2 vos etc.

SW3

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Incompleet dominant, niet levensvatbaar in homozygote vorm
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Sw3
    • E/e of E/E + n/n + Sw3/n = Zwart SW3
    • E/e of E/E + A/n of A/A +Sw3/n = Bruin SW3
    • e/e + A/n, A/A of n/n + Sw3/n = Vos SW3
  • Locus - MITF
  • Kleur-/patroonbenaming - Sw3 zwart, Sw3 bruin, Sw3 vos etc.

Splashed white-gen, door de meesten voor het gemak aangeduid bij de verkorte naam 'SW' die ook in de kleurengenetica wordt gebruikt, is een gen dat voorkomt in minstens drie verschillende vormen, namelijk SW1, 2 en 3. Alledrie deze genen zijn testbaar. SW1 en 3 staan op het MITF-gen, SW2 staat op het splashed white 2-gen. Splashed white is dominant maar sommige combinaties en homozygote vormen komen niet voor. Dit doet men vermoeden dat deze combinaties in embryonale fase dodelijk zijn. Het is dus zaak dit te voorkomen. SW heeft geen specifieke benaming. Het wordt toegevoegd aan de kleur van het paard, bijvoorbeeld: Bruin SW1, bruin SW2, bruin SW3 en bruin SW1+2.

Bron: StormMilagro (www.bokt.nl)Bron: StormMilagro (www.bokt.nl)
Bron: StormMilagro (www.bokt.nl)Bron: StormMilagro (www.bokt.nl)
Bron: Daisyjazz (www.bokt.nl)Bron: Daisyjazz (www.bokt.nl)

Het OLW/LWO (Frame)-gen

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Incompleet dominant, dodelijk in homozygote vorm
  • Testbaar - Ja
  • Genetische aanduiding - Olw of Lwo, O is de afwezigheid van het gen
    • E/e of E/E + n/n + OLW/O = Zwart frame (of OLW of LWO of overo)
    • E/e of E/E + A/n of A/A OLW/O = Bruin frame (of OLW of LWO of overo)
    • e/e + A/n, A/A of n/n + OLW/O = Vos frame (of OLW of LWO of overo)
  • Locus - EDNRB
  • Kleur-/patroonbenaming - Zwart OLW/LWO/Frame/Overo, bruin OLW/LWO/Frame/Overo, vos OLW/LWO/Frame/Overo.

Het OLW-gen (Overo Lethal White) is een incompleet dominant gen dat valt onder de witpatronen. Het is lang niet altijd even goed zichtbaar op een paard, soms is het heel minimaal aanwezig, soms verstopt het zichzelf onder andere witpatronen. Een heterozygoot OLW-paard met een duidelijk aanwezig witpatroon toont het wit op zijn frame (zijaanzicht). OLW verspreidt zich zelden tot nooit over de boven- of de onderlijn. Het gaat dus nooit over de rug en hals heen en nooit onder de buik en hals door. Ook gaat het niet via de achterhand onder de staart door of via de voorhand voor de hals langs. Homozygote OLW's zijn niet levensvatbaar. Dit zijn veulens die volledig wit geboren worden. Ze bezitten geen enkel pigment wat leidt tot veel complicaties zoals doofheid en soms de afwezigheid van haar. Door een defect op het OLW-gen dat alleen de kop op steekt in homozygote vorm werken de darmen ook niet of zijn simpelweg niet volledig ontwikkeld. Een ogenschijnlijk gezond veulen komt maar zelden de 48 uur voorbij. Het zal altijd een pijnlijke dood sterven omdat het voedsel dat de maag in gaat nooit meer de maag verlaat. Omdat het OLW-gen zich vrij makkelijk verstopt is het zeer belangrijk om te weten of een paard een OLW-drager is voor men het kruist met een OLW-paard. De naam van het gen wordt toegevoegd aan de naam van de basiskleur. Bijvoorbeeld: bruin frame of bruin OLW.

Bron: Tinniie (www.bokt.nl)Bron: Tinniie (www.bokt.nl)
Crème dun frame / Bron: Coloured (www.bokt.nl)Crème dun frame / Bron: Coloured (www.bokt.nl)
Bron: Tinniie (www.bokt.nl)Bron: Tinniie (www.bokt.nl)

Het rabicano-gen

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Onbekend, vermoedelijk dominant
  • Testbaar - Nee
  • Genetische aanduiding - Geen
  • Locus - Onbekend
  • Kleur-/patroonbenaming - Zwart rabicano, bruin rabicano, vos rabicano etc.

Rabicano valt onder witpatronen en is niet testbaar. Er is weinig bekend over de vererving van het gen maar men vermoedt dat het om een dominant gen gaat. Rabicano veroorzaakt soms roaning maar vaak is er sprake van verticale strepen langs de ribbenkast. Een kenmerk dat elke rabicano heeft is de zogenaamde coontail. Dit zijn witte streepjes bij de staartaanzet die min of meer een cirkel vormen rond de staart. Het woord rabicano wordt toegevoegd aan de naam van de basiskleur van het paard. Bijvoorbeeld: bruin rabicano.

Bron: Liebje (www.bokt.nl)Bron: Liebje (www.bokt.nl)
Bron: Rina (www.bokt.nl)Bron: Rina (www.bokt.nl)
Tobiano rabicano / Bron: Rina (www.bokt.nl)Tobiano rabicano / Bron: Rina (www.bokt.nl)

Het appaloosa-gen

  • Categorie - Witpatroon
  • Dominantie - Incompleet dominant
  • Testbaar - Deels
  • Genetische aanduiding - Lp + evt Patn1 (indien aanwezig)
  • Locus - RFW3 (Lp) en Patn1
  • Kleur-/patroonbenaming
    • Snowcap appaloosa
    • Marmerbont appaloosa
    • Shabrakbont appaloosa
    • Snowflake appaloosa
    • Leopard appaloosa

Appaloosa-genPATN1-genBenaming
Lp/lp (Heterozygoot appaloosa)n/n (Negatief voor PATN1)Shabrakbont
Lp/Lp (Homozygoot appaloosa)n/n (Negatief voor PATN1)Snowcap
lp/lp (Negatief voor appaloosa)n/n (Negatief voor PATN1)X
Lp/lp (Heterozygoot appaloosa)PATN1/n (Heterozygoot PATN1)Leopard
Lp/Lp (Homozygoot appaloosa)PATN1/n (Heterozygoot PATN1)Few spots
lp/lp (Negatief voor appaloosa)PATN1/n (Heterozygoot PATN1)X
Lp/lp (Heterozygoot appaloosa)PATN1/PATN1 (Homozygoot PATN1)Leopard
Lp/Lp (Homozygoot appaloosa)PATN1/PATN1 (Homozygoot PATN1)Fewspots
lp/lp (Negatief voor appaloosa)PATN1/PATN1 (Homozygoot PATN1)X

Bron: Druppie7711 (www.bokt.nl)Bron: Druppie7711 (www.bokt.nl)
Het appaloosa-gen (Lp in de kleurengenetica) is het meest complexe gen van allemaal. Het is een incompleet dominant gen. In heterozygote vorm geeft het een ander vlekkenpatroon dan in homozygote vorm maar gecombineerd met het PATN1-gen geeft het weer hele andere patronen in zowel homozygote als heterozygote vorm. Dat maakt dus al vier verschillende patronen. Maar omdat er nog veel meer verschillende patronen mogelijk zijn bij de appaloosa vermoedt men dat er nog meer genen in het spel zijn. Anno 2017 vermoedt men dat het om nog eens zes verschillende genen gaat. Dit gen levert dan ook veel verrassingen op, simpelweg omdat het niet te voorspellen is. Er zijn veel verschillende soorten appaloosa's.

Binnen deze patronen zijn nog heel veel variaties mogelijk. Het appaloosa-gen staat er ook om bekend dat het de basiskleur van het paard kan veranderen. Zo kan een genotypisch zwart paard ineens bruin worden of kan een appaloosa licht- en donkerbruine vlekken gaan vertonen op de vacht. Een patroon die bij geen enkel ander gen voorkomt.

Lees verder

© 2017 Neveah, het auteursrecht (tenzij anders vermeld) van dit artikel ligt bij de infoteur. Zonder toestemming van de infoteur is vermenigvuldiging verboden.
Gerelateerde artikelen
Kleurengenetica bij het paard: Zwart en vos (extention-gen)Kleurengenetica bij het paard: Zwart en vos (extention-gen)Het extention-gen ligt aan de basis van de kleurengenetica voor zowel paarden als andere organismen. Een paard is altijd…
Kleurengenetica bij het paard: Flaxen-gen (modifier)Kleurengenetica bij het paard: Flaxen-gen (modifier)Flaxen valt volgens de kleurengenetica onder de modifiers. Het heeft alleen effect op rood pigment en uit zich uitsluite…
Uitleg & voorbeeld dominante, recessieve en incomplete genenUitleg & voorbeeld dominante, recessieve en incomplete genenGenen manifesteren zich op verschillende manieren, dit duiden we aan met dominante, incompleet dominante, recessieve en…
Wat is het verschil tussen homozygoot en heterozygoot?Wat is het verschil tussen homozygoot en heterozygoot?Homozygoot en heterozygoot zijn twee termen binnen de genetica die helpen aanduiden hoe een bepaald gen zich manifesteer…
Kleurengenetica bij het paard: Agouti-gen, bruin (modifier)Kleurengenetica bij het paard: Agouti-gen, bruin (modifier)Het agouti-gen is een modifier. Dit betekent dat het gen de basiskleur van een paard verandert. De basiskleur wordt wel…
Bronnen en referenties
  • Inleidingsfoto: Tinniie (www.bokt.nl)
  • http://www.vhlgenetics.com/Webshop/Testdetails/tabid/258/ProdID/42/Language/nl-NL/CatID/3/CombiBreed_Vachtkleur.aspx
  • https://www.vhlgenetics.com/Webshop/Dieren/Paard/tabid/256/catid/3/language/nl-NL/Default.aspx
  • Afbeelding bron 1: TripleCD (www.bokt.nl) (Heidi Hellemons fotografie)
  • Afbeelding bron 2: Rina (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 3: J A Uppendahl, Pixabay
  • Afbeelding bron 4: Schlumpf98, Pixabay
  • Afbeelding bron 5: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 6: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 7: C_Alsemgeest (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 8: _Dreamer (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 9: _Dreamer (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 10: _Dreamer (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 11: Stux, Pixabay
  • Afbeelding bron 12: _aaaschaaa_ (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 13: Stroggyna, Pixabay
  • Afbeelding bron 14: Tribunals (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 15: KoudbloedKim (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 16: KoudbloedKim (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 17: KoudbloedKim (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 18: Kaatje_S (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 19: Amable (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 20: Tinniie (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 21: Mrklean, Pixabay
  • Afbeelding bron 22: Nyckle (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 23: Sas27 (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 24: Coloured - (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 25: Amanda (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 26: AstridJ (www.bokt.nl) (Astrid Klomp fotografie)
  • Afbeelding bron 27: TripleCD (www.bokt.nl) (Heidi Hellemons fotografie)
  • Afbeelding bron 28: KirstenChes (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 29: Loveskiara (www.bokt.nl) (http://cavalaphotography.weebly.com/)
  • Afbeelding bron 30: Niene87 (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 31: Rocymax (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 32: Puppy1128 (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 33: Laurie (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 34: StormMilagro (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 35: StormMilagro (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 36: Daisyjazz (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 37: Tinniie (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 38: Coloured (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 39: Tinniie (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 40: Liebje (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 41: Rina (www.bokt.nl)
  • Afbeelding bron 42: Druppie7711 (www.bokt.nl)

Reageer op het artikel "Kleurengenetica bij het paard: Vachtkleuren in vogelvlucht"

Plaats als eerste een reactie, vraag of opmerking bij dit artikel. Reacties moeten voldoen aan de huisregels van InfoNu.
Meld mij aan voor de tweewekelijkse InfoNu nieuwsbrief
Infoteur: Neveah
Laatste update: 30-09-2017
Rubriek: Wetenschap
Subrubriek: Diversen
Bronnen en referenties: 45
Schrijf mee!