Kleurengenetica bij het paard: Tobiano-gen (witpatroon)
Tobiano, dat ook wel platenbont wordt genoemd, is een witpatroon waar veulens mee geboren worden. Dit witpatroon kan op elke kleur voorkomen en komt ook voor in combinatie met andere witpatronen. Tobiano komt voor bij veel verschillende rassen en bestaat waarschijnlijk al zo'n 3500 jaar. Het is een dominant gen en toont daarom altijd op de vacht van het paard indien een paard het gen geërfd heeft van één van de ouderdieren. Het is herkenbaar aan de verticale witte patronen die over de rug lopen. Meestal is de staart wit en heeft de tobiano 'hoge' witte benen. De witpatronen hebben scherpe duidelijke randen waar het wit overloopt in kleur.
Het witpatroon tobiano
Tobiano, ook wel platenbont genoemd, is een witpatroon dat witte 'platen' op de vacht creëert. De vormen kunnen uiteenlopen van kleine vlekjes tot een bijna volledig wit paard. Kenmerkend is dat de randen van de witpatronen op de vacht vaak afgerond zijn en weinig grillige randen hebben. Ook zijn de randen duidelijk zichtbaar. Er lopen weinig tot geen losse witte haartjes door in de aangrenzende donkere vacht en andersom, iets dat bij andere witpatronen vaak wel het geval is.
Bruin tobiano, de 'platen' waar de naam platenbont vandaan komt zijn hier goed te zien /
Bron: CastaMickey (www.bokt.nl)Homozygoot bruin tobiano. Niet alle tobiano paarden hebben veel wit /
Bron: Speedfiets_2 (www.bokt.nl)Tobiano en roan staan op hetzelfde gen, dit paard kan dan ook onmogelijk homozygoot-tobiano zijn. /
Bron: Niene87 (www.bokt.nl)
Kenmerken van het tobiano-gen
Tobiano geeft een opmerkelijk witpatroon dat zowel geliefd als gehaat is bij vele paardenliefhebbers. Met een beetje kennis van witpatronen is een tobiano over het algemeen erg makkelijk te herkennen. Moeilijker wordt het als er sprake is van een tovero. Een tovero is een paard dat meer dan één witpatroon vertoont.
- De randen van de aftekeningen van tobiano zijn scherp, de scheiding tussen de kleur en het wit is heel duidelijk.
- Meestal heeft het paard witte benen tot boven de knie en de hak. Meestal zijn alle benen wit. Het wit kan ook hoger doorlopen.
- Het wit loopt ook over de rug en de bovenkant van de hals, iets wat niet bij alle witpatronen voorkomt.
- De staart is meestal wit als gevolg van het patroon. Manen kunnen zowel wit zijn als de basiskleur van het paard.
- Over het algemeen zijn de witpatronen op het hoofd vergelijkbaar met die van effenkleurige paarden.
- Het wit is verticaal geplaatst op het lichaam, alsof er lappen stof over het paard heen zijn gelegd.
- Een grijzige rand die het witpatroon omlijst. Dit is donkere huid die doorloopt onder de witte vacht.
- Blauwe ogen zijn niet het gevolg van het tobiano-gen. Dit wordt veroorzaakt door genen zoals sabino en OLW.
Slipped tobiano
Een slipped tobiano is een tobiano die weinig wit op het lichaam en hoofd heeft. Vaak hebben deze paarden wel hoge witte benen. Paarden zonder tobiano die overwegend kleur hebben op hun hoofd en dus weinig wit, hebben meestal ook maar weinig wit op de benen. In een geval met weinig wit op het hoofd en veel wit op de benen is dus een duidelijke indicatie van de aanwezigheid van het tobiano-gen, al is het niet ongekend dat tobiano zich volledig verstopt en een generatie later weer tevoorschijn komt. Het betreft echter altijd een tobiano daar het gen dominant is. Dit betekent dat, zodra het paard het gen in zijn genenpakket heeft, het ook invloed zal hebben op de vacht. Maar soms is de invloed van het gen zo klein, of verstopt het zich onder andere witpatronen, dat het simpelweg niet opgemerkt wordt. Dit kan tot verrassingen leiden als men gaat fokken met zo'n paard.
Koffievos tobiano /
Bron: Tinniie (www.bokt.nl)Koffievos tobiano met palomino tobiano veulen /
Bron: Tinniie (www.bokt.nl)Merrie en veulen zijn beiden palomino tobiano /
Bron: Tinniie (www.bokt.nl)
Kleurengenetica van het tobiano-paard
Tobiano is een dominant gen dat staat op het KIT-gen en het wordt in de genetica weergegeven als TO. Als een paard dit gen in zijn genenpakket heeft zal het altijd tonen. Een enkele keer verstopt het gen zich onder andere witpatronen of is het zo minimaal aanwezig dat het over het hoofd gezien wordt, maar een paard heeft altijd maar één tobiano-gen nodig om het witpatroon te kunnen tonen.
Pintaloosa /
Bron: Shelly21 (www.bokt.nl) Een foutje in de codering
Op het moment dat DNA splits ontstaat er RNA. Deze splitsing vindt plaats in de celkern en gebeurt over de lengte van het DNA, dus één kant van de trap. Dit RNA verlaat de celkern en komt in de cel terecht waar zich ribosomen bevinden. Deze ribisomen kan men het beste zien als printertjes. Zij lezen de codering die op het RNA staat en 'printen' deze informatie uit in de vorm van proteïnen. Zo worden nieuwe cellen en nieuw DNA gecreëerd. Op het moment dat een dergelijke code verkeerd gelezen wordt ontstaat er een mutatie. Het woord mutatie heeft een zware lading daar het geassocieerd wordt met ziekten en afwijkingen maar een mutatie is lang niet altijd slecht. Het heeft gezorgd voor de evolutie en, bij tobiano's, voor hun bijzondere witpatronen.
Bij tobiano is er dus iets misgegaan bij de codering van het gen. Om precies te zijn gaat het om 'chromosomal inversion'. Kort gezegd betekent dat, dat (een deel van) het gen omgekeerd is. Een dergelijk gen is gebroken en heeft zichzelf opnieuw gehecht tijdens of na de codering door een ribosoom. Men vermoedt dat deze mutatie zo'n 3500 jaar geleden is ontstaan.
Homozygoot en heterozygoot
Op elk gen staan er pakketjes informatie in tweevoud. Deze pakketjes heten allelen. Van deze allelen komt 50% bij de merrie vandaan en 50% bij de hengst. Op het moment dat er op een gen één pakketje informatie staat met, in dit geval, het tobiano-kenmerk, dan spreekt men van heterozygoot-tobiano. Staan er twee pakketjes met deze informatie op het gen dan spreekt men van homozygoot-tobiano.
Homozygoot tobiano-hengst 'Homozygoot Diamond' is een Barock Pinto /
Bron: KirstenChes (www.bokt.nl)Homozygoot Diamond zal altijd tobiano-nakomelingen krijgen /
Bron: KirstenChes (www.bokt.nl)De donkere vlekjes van de homozygote tobiano zijn goed zichtbaar /
Bron: KirstenChes (www.bokt.nl)
Hoewel tobiano in de kleurengenetica een dominant gen is, heeft het toch incompleet-dominante kenmerken. Een incompleet-dominant gen is een gen dat andere kenmerken vertoont in heterozygote vorm dan in homozygote vorm. In het geval van tobiano vertonen homozygote tobiano's vaak, maar niet altijd, meerdere kleine donkere vlekjes geclusterd op het lichaam daar waar de witte vlekken zitten. Dit is over het algemeen niet het geval bij heterozygote tobiano's waar de witte vlekken over het algemeen ook volledig wit zijn. Wel zijn er bepaalde bloedlijnen die deze donkere vlekjes (ook wel pawprints genoemd) hebben terwijl het tobiano-gen heterozygoot aanwezig is. Als men zekerheid wil hebben is het dus altijd wijsheid dit te laten testen d.m.v. een DNA-test.
Vos tobiano /
Bron: Kcinarual (www.bokt.nl)Rassen met het tobiano-gen
Omdat het tobiano-gen al zo oud is zijn er veel rassen met het gen. Sommige rassen hebben het gen maar worden met dit witpatroon niet toegestaan in het stamboek. Een goed voorbeeld hiervan is de Welsh. Een aantal van rassen met tobiano op een rijtje:
- American Paint Horse
- Barock Pinto
- Mini's
- Shetlanders
- Tinker
- Lewitzer pony
- Huzule pony
- Mustang
- Paso Fino
- Tenesse Walking Horse
- Azteca
- Curly horse
- Diverse kruisingen
Het KIT-gen
Tobiano deelt zijn plekje op het KIT-gen met
roan en sabino1, twee genen die ook zorgen voor witpatronen. Op het KIT-gen zitten twee allelen, men zou kunnen spreken van twee zitplekken, dus meer dan twee pakketjes informatie passen er niet op het gen. Daardoor zijn er maar een beperkt aantal combinaties mogelijk afhankelijk van wat de ouderdieren vererven.
KIT-gen | Benaming witpatroon |
n/n | Er staat geen informatie op het KIT-gen |
To/n | Heterozygoot tobiano |
To/To | Homozygoot tobiano |
Rn/n | Heterozygoot roan |
Rn/Rn | Homozygoot roan |
Sb1/n | Heterozygoot sabino1 |
Sb1/Sb1 | Homozygoot sabino1 |
To/Rn | Heterozygoot tobiano-roan |
To/Sb1 | Heterozygoot tobiano-sabino1 |
Sb1/Rn | Heterozygoot sabino1-roan |
Homozygoot tobiano met rabicano /
Bron: Rina (www.bokt.nl)Tobiano, tovero en overo
Tovero en overo zijn twee benamingen die vaak gebruikt worden in combinatie met tobiano. Vroeger toen men nog niet wist welke genen er verantwoordelijk waren voor welke witpatronen, werd vaak gesproken van overo en tovero. Een overo refereert naar het OLW-gen (frame). Het wit bij deze paarden beslaat de zijkant van het lichaam. Dit gaat niet over de bovenkant van de rug en hals heen en niet langs de onderkant van de rug en hals. Over het algemeen beslaat het OLW-patroon ook niet de benen, al kunnen witte voetjes, zoals bij een effenkleurig paard, wel voorkomen.
Tovero betekent feitelijk 'meer dan één witpatroon'. Het refereert naar een combinatie van bijvoorbeeld tobiano en overo (OLW/frame), overo met sabino, sabino met tobiano en combinaties met splashed white. Voorwaarde is dat de witpatronen duidelijk zichtbaar zijn. Een roan, die witte haartjes gemengd door de gekleurde vacht heeft, valt dus niet onder de tovero.
Crypto-tobiano
Tobiano is dominant en is dus altijd in meerdere of mindere mate zichtbaar op een paard. Een paard dat maar weinig wit toont of zelfs helemaal geen wit (het is verstopt) is een uiterste zeldzaamheid. De huzule pony, ook wel bekend als de Karpatische pony, is één van de rassen waar tobiano bij voorkomt. Bij dit ras is het percentage van effen nakomelingen of nakomelingen met maar heel weinig wit echter zo hoog dat er in 2015 onderzoek naar is gedaan. Het vermoeden is dat er een gen aanwezig is dat het effect van het tobiano-gen onderdruk en daardoor maar een minimaal witpatroon vertoont ook al heeft de nakomeling het tobiano-gen. Na uitvoerig testen durft men te stellen dat er een gen is dat domineert over het tobiano-gen en op die manier het tobiano-patroon onderdrukt. Solide bewijs heeft men nog niet kunnen vinden (anno 2017). Wel wordt er naar het gen gerefereerd als Cp, wat voor voor crypto staat.
Calico-tobiano
Calico-tobiano is een verschijnsel dat alleen voorkomt bij paarden met rood pigment in combinatie met het
crème-gen dat de kleur verdunt tot een oranje-achtige tot gelige kleur. Deze paarden hebben het tobiano-gen maar deze paarden hebben niet alleen witte patronen. Ze hebben ook donkere vlekken die de basiskleur van het paard weergeven, namelijk de bruine vacht zonder de verdunning. Deze paarden zijn lange tijd aangezien voor chimaera's maar zijn dit niet. Chimaera's zijn twee embryo's die versmolten zijn tot één en samen één paard vormen. Als deze dieren getest worden blijkt er DNA aanwezig te zijn van twee verschillende paarden. Het paard is volledig gezond en heeft geen extra ledematen of iets dergelijks, maar vaak wel meerdere verschillende vachtkleuren die, voor zo ver men wist, onmogelijk waren bij paarden.
Lees verder